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<title>Capítulo 5 Dinámica de 2 loci | Genética II: Guía Práctica</title>
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<meta name="author" content="Hugo Naya" />
<meta name="author" content="(Federica Marín)" />
<meta name="author" content="(María André, Ana Laura Sanchez, Andrea Larracharte, Rodrigo Vivián, Washington Bell, Micaela Botta)" />
<meta name="date" content="2024-03-04" />
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<ul class="summary">
<li><a href="./">Genética II</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio a la Guía Práctica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.11</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.12</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.13</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.11</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.12</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.13</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.14</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.15</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.16"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.16</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.17"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.17</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.18"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.18</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.19"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.19</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.20"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.20</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.21"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.21</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicio-2.22"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 2.22</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva Genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicio-3.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 3.11</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección Natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicio-4.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 4.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicio-4.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 4.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicio-4.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 4.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicio-4.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 4.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicio-4.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 4.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicio-4.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 4.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicio-4.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 4.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicio-4.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 4.8</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicio-5.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 5.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicio-5.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 5.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicio-5.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 5.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicio-5.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 5.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicio-5.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 5.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicio-5.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 5.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicio-5.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 5.7</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicio-6.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 6.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicio-6.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 6.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicio-6.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 6.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicio-6.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 6.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicio-6.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 6.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicio-6.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 6.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicio-6.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 6.7</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de Poblaciones Microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicio-7.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 7.9</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El Modelo Genético Básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.11</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.12</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.13</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.14</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.15</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.16"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.16</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.17"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.17</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicio-8.18"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 8.18</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.11</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.12</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.13</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.14</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicio-9.15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 9.15</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.11</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.12</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.13</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.14</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.15</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.16"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.16</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.17"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.17</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.18"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.18</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.19"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.19</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicio-10.20"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 10.20</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.11</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.12</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.13</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.14</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.15</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicio-11.16"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 11.16</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#tabla-intensidad-de-selección-en-función-de-la-proporción-distribución-normal"><i class="fa fa-check"></i>Tabla Intensidad de Selección en función de la proporción (distribución Normal)</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicio-12.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 12.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejemplo-12.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejemplo 12.11</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejemplo-12.12"><i class="fa fa-check"></i>Ejemplo 12.12</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicio-13.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 13.10</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.7</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.8</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.9</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.10</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.11</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.12</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.13</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.14</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicio-14.15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 14.15</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción Genotipo x Ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicio-15.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 15.1</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicio-15.2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 15.2</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicio-15.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 15.3</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicio-15.4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 15.4</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicio-15.5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 15.5</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicio-15.6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 15.6</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicio-15.7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 15.7</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="bibliografía.html"><a href="bibliografía.html"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
<div class="body-inner">
<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Genética II: Guía Práctica</a>
</h1>
</div>
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<div class="page-inner">
<section class="normal" id="section-">
<div id="dosloci" class="section level1 hasAnchor" number="5">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 5</span> Dinámica de 2 <em>loci</em><a href="dosloci.html#dosloci" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h1>
<div id="ejercicio-5.1" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Ejercicio 5.1<a href="dosloci.html#ejercicio-5.1" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>En un análisis genómico de dos <em>loci</em> (<strong>A</strong> y <strong>B</strong>) físicamente cercanos en el mismo cromosoma autosomal, ambos con dos alelos, de una especie diploide se encontraron los <strong>haplotipos</strong> posibles con las siguientes frecuencias</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\bf{A_1B_1}=310\\
\bf{A_1B_2}=140\\
\bf{A_2B_1}=260\\
\bf{A_2B_2}=270
\end{equation}\]</span></p>
<ol style="list-style-type: lower-alpha">
<li>Calcular las frecuencias de los alelos.</li>
<li>¿Es la frecuencia de los haplotipos la esperada en base a estas frecuencias?</li>
<li>¿Hay <strong>desequilibrio de ligamiento</strong> entre estos <em>loci</em>? y si es así, ¿cuánto vale?</li>
<li>¿Hay exceso o déficit de los gametos en fase de acomplamiento?</li>
<li>¿Cuánto es el <span class="math inline">\(D_{máx}\)</span> posible para este par de <em>loci</em>? (para evitar llevarse sorpresas por redondeos, se aconseja utilizar 5 cifras después de la coma).</li>
</ol>
<!-- ***Solución*** -->
<!-- a) -->
<!-- Llamemos $x_1$ a la frecuencia de $A_1B_1$, $x_2$ a la de $A_1B_2$, $x_3$ a la de $A_2B_1$ y $x_4$ a la de $A_2B_2$, con $x_i=N_i/N$. La frecuencia de $A_1$ (primer *locus*), $p_1=x_1+x_2$, es decir -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- p_1=x_1+x_2=\frac{N_1}{N}+\frac{N_2}{N}=\frac{310}{980}+\frac{140}{980} = 0,45918 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- Por lo tanto, $q_1=1-p_1=1-0,45918=0,54082$. -->
<!-- Para el alelo $B_1$ (segundo *locus* ) será -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- p_2=x_1+x_3=\frac{N_1}{N}+\frac{N_3}{N}=\frac{310}{980}+\frac{260}{980}=0,58163 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- y entonces $q_2=1-p_2=1-0,58163=0,41837$. -->
<!-- b) -->
<!-- Las frecuencias "reales" de los 4 gametos (haplotipos) posibles son -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- x_1=\frac{N_1}{N}=\frac{310}{980} = 0,31633\\ -->
<!-- x_2=\frac{N_2}{N}=\frac{140}{980} = 0,14286\\ -->
<!-- x_3=\frac{N_3}{N}=\frac{260}{980} = 0,26531\\ -->
<!-- x_4=\frac{N_4}{N}=\frac{270}{980} = 0,27551 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- Mientras que las esperadas si no existiese desequilibrio de ligamiento serían los productos de las frecuencias de los alelos que los forman, es decir -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- \mathbb{E}_1=p_1p_2=0,45918 \cdot 0,58163 = 0,26707\\ -->
<!-- \mathbb{E}_2=p_1q_2=0,45918 \cdot 0,41837 = 0,19211\\ -->
<!-- \mathbb{E}_3=q_1p_2=0,54082 \cdot 0,58163 = 0,31456\\ -->
<!-- \mathbb{E}_4=q_1q_2=0,54082 \cdot 0,41837 = 0,22626 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- Un chequeo obvio es que tanto la suma $\sum_i \mathbb{E}_i=1$ ($0,267+0,192+0,315+0,226=1$), así como $\sum_i x_i=0,316+0,143+0,265+0,276=1$. -->
<!-- Ahora, podemos armar un cuadro con las frecuencias esperadas y observadas -->
<!-- \ -->
<!-- | Gametos | $\bf{A_1B_1}$ | $\bf{A_1B_2}$ | $\bf{A_2B_1}$ | $\bf{A_2B_2}$ | -->
<!-- | :------------------ | :--------------: | :--------------: | :--------------: | :-------------: | -->
<!-- | Frecuencia observada | $0,31633$ | $0,14286$ | $0,26531$ | $0,27551$ | -->
<!-- | Frecuencia esperada | $0,26707$ | $0,19211$ | $0,31456$ | $0,22626$ | -->
<!-- | Diferencia ($D |-D$) | $0,04925$ | $-0,04925$ | $-0,04925$ | $0,04925$ | -->
<!-- \ -->
<!-- c) -->
<!-- A partir de este cuadro vemos claramente las diferencias entre las frecuencias esperadas y las observadas, que se corresponden con un valor de $D=0,04925$. -->
<!-- También se podría haber calculado a partir de $D=P_{A_1B_1}P_{A_2B_2}-P_{A_1B_2}P_{A_2B_1}=0,04925$. -->
<!-- d) -->
<!-- Los gametos en **fase de acoplamiento**, es decir $A_1B_1$ y $A_2B_2$ **están en exceso** respecto a lo esperado. -->
<!-- e) -->
<!-- De acuerdo a la ecuación $D_{máx}=\text{mínimo}(p_1q_2,q_1p_2)$, en nuestro caso tenemos -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- D_{máx}=\text{mínimo}(p_1q_2;q_1p_2)= \text{mínimo}(0,459 \cdot 0,418 ; 0,541 \cdot 0,582) \\ -->
<!-- D_{máx}=\text{mínimo}(0,1921 ; 0,3146) = 0,1921 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- \ -->
</div>
<div id="ejercicio-5.2" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Ejercicio 5.2<a href="dosloci.html#ejercicio-5.2" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>Con los datos del <a href="dosloci.html#ejercicio-5.1">Ejercicio 5.1</a> determinar si el desequilibrio de ligamiento observado es estadísticamente significativo al valor de <span class="math inline">\(\alpha=1\%\)</span>.</p>
<!-- ***Solución*** -->
<!-- Ordenando los haplotipos observados en una tabla tenemos -->
<!-- \ -->
<!-- | Gametos | $\bf{B_1}$ | $\bf{B_2}$ | **Marginal** | -->
<!-- | :------------------ | :----------------: | :------------------: | :-------------------: | -->
<!-- | $\bf{A_1}$ | $310$ | $140$ | $450$ | -->
<!-- | $\bf{A_2}$ | $260$ | $270$ | $530$ | -->
<!-- | **Marginal** | $570$ | $410$ | $980$ | -->
<!-- \ -->
<!-- El valor esperado para la celda $i,j$ podemos calcularlos de acuerdo a $E_{i,j}=\frac{m_1*m_j}{N}$. Por ejemplo, para el haplotipo $A_1B_1$ sería $E_{1,1}=\frac{450*570}{980}=261,73$ Por lo tanto, si lo calculamos para las celdas restantes, los esperados serían -->
<!-- | Gametos | $\bf{B_1}$ | $\bf{B_2}$ | **Marginal** | -->
<!-- | :------------------ | :----------------: | :------------------: | :-------------------: | -->
<!-- | $\bf{A_1}$ | $261,73$ | $188,27$ | $450$ | -->
<!-- | $\bf{A_2}$ | $308,27$ | $221,73$ | $530$ | -->
<!-- | **Marginal** | $570$ | $410$ | $980$ | -->
<!-- Ahora, aplicando la ecuación -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- \chi_{gl}^2=\sum_{i,j} \frac{(O_{i,j}-E_{i,j})^2}{E_{i,j}} -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- por lo que tenemos que calcular primero los valores de $\frac{(O_{i,j}-E_{i,j})^2}{E_{i,j}}$ y luego sumarlos. Para $i=1,j=1$ tenemos $\frac{(O_{1,1}-E_{1,1})^2}{E_{1,1}}=\frac{(310-261,73)^2}{261,73}=8,90$. Para $i=1,j=2$ tenemos $\frac{(140-188,27)^2}{188,27}=12,37$. Para $i=2,j=1$ tenemos $\frac{(260-308,27)^2}{308,27}=7,56$. Finalmente, para $i=2,j=2$ tenemos $\frac{(270-221,73)^2}{221,73}=10,51$. Sumando estos valores, tenemos el valor del estadístico -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- \chi^2=8,90+12,37+7,56+10,51=39,34 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- Si ahora entramos en una tabla de valores del estadístico $\chi^2$ con $gl=1$, tenemos que el valor del estadístico correspondiente a $\alpha=0,01$ es $6,635$. Como nuestro resultado es claramente superior a este valor, es decir está a la derecha de este punto de corte, la diferencia de frecuencias entre lo observado y lo esperado (bajo la hipótesis de independencia de los *loci*) es estadísticamente significativa y podemos rechazar la hipótesis nula. -->
<!-- \ -->
</div>
<div id="ejercicio-5.3" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Ejercicio 5.3<a href="dosloci.html#ejercicio-5.3" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>A partir del resultado <span class="math inline">\(\chi^2=r^2N\)</span> calcular el valor de este estadístico con los datos del <a href="dosloci.html#ejercicio-5.1">Ejercicio 5.1</a>.</p>
<!-- ***Solución*** -->
<!-- Usando las frecuencias calculadas para $p_1,q_1, p_2, q_2$ y el valor de $D$ del ejemplo, sustituyendo, tenemos -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- \chi^2=(0,05^2/(0,459 \cdot 0,541 \cdot 0,582 \cdot 0,418)) \cdot 980 \approx 40.54 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- que es un poco superior al resultado obtenido en el [Ejercicio 5.2]. Si en lugar de eso partimos directamente del hecho de que $D=x_1x_4-x_2x_3$, usando los números -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- \chi^2=980 \cdot \frac{\left[\frac{(310 \cdot 270)}{980^2}-\frac{(140 \cdot 260)}{980^2}\right]^2}{\frac{450}{980} \cdot \left(1-\frac{450}{980}\right) \cdot \frac{570}{980} \cdot \left(1-\frac{570}{980}\right)}=39,34 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- que es un valor idéntico al calculado usando el formato de tabla de 2x2, pero ahora por un procedimiento más abreviado. -->
<!-- \ -->
</div>
<div id="ejercicio-5.4" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Ejercicio 5.4<a href="dosloci.html#ejercicio-5.4" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>En un estudio de una población de la mosca de la fruta (<em>Drosophila melanogaster</em>) enfocando en el análisis de la recombinación en esa especie, se determinaron los haplotipos de dos <em>loci</em> (<strong>A</strong> y <strong>B</strong>) físicamente cercanos en el mismo cromosoma autosomal, ambos con dos alelos. Las frecuencias de los haplotipos fueron las siguientes</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\bf{A_1B_1}=280\\
\bf{A_1B_2}=200\\
\bf{A_2B_1}=250\\
\bf{A_2B_2}=270
\end{equation}\]</span></p>
<ol style="list-style-type: lower-alpha">
<li>Calcular las frecuencias de los alelos,</li>
<li>Calcular el desequilibrio de ligamiento <span class="math inline">\(D\)</span>, así como el valor máximo posible del mismo,</li>
<li>Calcular los estadísticos <span class="math inline">\(D'\)</span> y <span class="math inline">\(r^2\)</span>.</li>
<li>¿Es estadísticamente significativo el desequilibrio observado?</li>
</ol>
<!-- ***Solución*** -->
<!-- a) -->
<!-- El total de gametos es $N=280+200+250+270=1000$. Las frecuencias de los alelos son $p_1=x_1+x_2=\frac{280+200}{1000}=0,48$ ($q_1=1-p_1=1-0,48=0,52$) y $p_2=x_1+x_3=\frac{280+250}{1000}=0,53$ ($q_2=1-p_2=1-0,53=0,47$). -->
<!-- b) -->
<!-- Para calcular $D$ hacemos $D=x_1x_4-x_2x_3=\frac{280 \cdot 270-200 \cdot 250}{1000 \cdot 1000}=0,0256$. Como $D>0$, entonces $D'=\frac{D}{D_{máx}}$. -->
<!-- A su vez $D_{máx}=mínimo(p_1q_2,q_1p_2)=$ y $p_1q_2=0,48 \cdot 0,47=0,2256$, $q_1p_2=0,52 \cdot 0,53=0,2756$, por lo que $D_{máx}=0,2256$. -->
<!-- c) -->
<!-- $D'=\frac{D}{D_{máx}}=\frac{0,0256}{0,2256}=0,1135$. -->
<!-- $r^2=\frac{D^2}{p_1q_1p_2q_2}=\frac{0,0256^2}{0,48 \cdot 0,52 \cdot 0,53 \cdot 0,47}=0,0105$ (que es menor a $(D')^2=0,1135^2=0,0129$). -->
<!-- d) -->
<!-- Como vimos antes, el valor del estadístico de $\chi_1^2=r^2N=0,0105 \cdot 1000=10,54$, con un grado de libertad, por lo que si $\alpha=0,01$ entonces el umbral del test con $gl=1$ es $\chi_1^2=6,63$, entonces como $10,54>6,63$, el desequilibrio de ligamiento es estadísticamente significativo (respecto a la hipótesis nula de independencia). -->
</div>
<div id="ejercicio-5.5" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Ejercicio 5.5<a href="dosloci.html#ejercicio-5.5" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>Dos <em>loci</em> en el mismo cromosoma de un organismo diploide presentan un desequilibrio de ligamiento con <span class="math inline">\(D=0,21\)</span>. A partir de diversos estudios de mapeo y de la distancia física se estima que la fracción de recombinación es de <span class="math inline">\(r=0,17\)</span></p>
<p>¿Cuantas generaciones tardará en llegarse a un desequilibrio del <span class="math inline">\(0,1\%\)</span>?</p>
<!-- ***Solución*** -->
<!-- El número de generaciones $t$ está dado por -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- t=\frac{\ln f}{\ln (1-r)} -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- Como $D_t=D_0f \Leftrightarrow f=\frac{D_t}{D_0}$, en nuestro caso $f=\frac{0,001}{0,21} \approx 0,0047619$. Sustituyendo en la ecuación anterior, tenemos -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- t=\frac{\ln 0,0047619}{\ln (1-0,17)}=\frac{\ln 0,0047619}{\ln 0,83} \approx 28,7 \text{ generaciones} -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- \ -->
</div>
<div id="ejercicio-5.6" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Ejercicio 5.6<a href="dosloci.html#ejercicio-5.6" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>En una población de una especie diploide dos <em>loci</em> cercanos, cada uno con dos alelos, presentan un <strong>desequilibrio de ligamiento</strong> entre ambos <em>loci</em> de <span class="math inline">\(D=0,10\)</span>. El primer <em>locus</em> se encuentra sujeto a <strong>selección direccional</strong>, con parámetros <span class="math inline">\(h=0,5\)</span> y <span class="math inline">\(s=0,15\)</span> (el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> es el favorecido). Las frecuencias actuales de los alelos en el primer <em>locus</em> están dadas por <span class="math inline">\(p_1=0,70\)</span>, mientras que las del segundo <em>locus</em> están dadas por <span class="math inline">\(p_2=0,3\)</span>.</p>
<ol style="list-style-type: lower-alpha">
<li>Calcular el <strong>cambio de frecuencia</strong> esperado en una generación <strong>para el segundo</strong> <em>loci</em> (<span class="math inline">\(\Delta p_2\)</span>).</li>
<li>Calcular el valor de la <strong>frecuencia</strong> (<span class="math inline">\(p'_2\)</span>) en la próxima generación.</li>
</ol>
<p><br />
</p>
<!-- ***Solución*** -->
<!-- a) -->
<!-- Usando la ecuación -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- \Delta p_2=\frac{Ds[p_1h+q_1(1-h)]}{\bar{w}} -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- con $\bar{w}=1-2p_1q_1hs-q_1^2s$, como $q_1=1-p_1=1-0,70=0,30$, podemos esperar un cambio de -->
<!-- \begin{equation} -->
<!-- \Delta p_2=\frac{0,10 \cdot 0,15 [0,70 \cdot 0,5 + 0,30 (1-0,5)]}{1-2 \cdot 0,70 \cdot 0,30 \cdot 0,5 \cdot 0,15-0,30^2 \cdot 0,15} = 0,007853 -->
<!-- \end{equation} -->
<!-- b) -->
<!-- Como $p_2=0,30$, entonces $p'_2=p_2+\Delta p_2=0,30+0,007853=0,307853$. -->
<!-- \ -->
</div>
<div id="ejercicio-5.7" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Ejercicio 5.7<a href="dosloci.html#ejercicio-5.7" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>Para dos subpoblaciones de la misma especie se secuenciaron 1000 haplotipos de dos <em>loci</em> en el mismo cromosoma.</p>
<ol style="list-style-type: lower-alpha">
<li>Completar la tabla siguiente para las dos subpoblaciones <strong>Población 1</strong> y <strong>Población 2</strong>, así como para una <strong>Población mezcla</strong> constituida por el agrupamiento de todos los haplotipos de ambas.</li>
<li>Determinar la significancia estadística de <span class="math inline">\(D\)</span> en cada caso.</li>
<li>¿Cuál es la razón del comportamiento llamativo de la <strong>Población mezcla</strong>?</li>
</ol>
<p><br />
</p>
<table>
<colgroup>
<col width="17%" />
<col width="18%" />
<col width="19%" />
<col width="18%" />
<col width="25%" />
</colgroup>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left"><strong>Gameto/estadístico</strong></th>
<th align="center"><strong>Frecuencia</strong></th>
<th align="center"><strong>Población 1</strong></th>
<th align="center"><strong>Población 2</strong></th>
<th align="center"><strong>Población mezcla</strong></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_1B_1}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_1N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(700\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(30\)</span></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_1B_2}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(100\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(120\)</span></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_2B_1}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_3N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(150\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(100\)</span></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_2B_2}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_4N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(50\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(750\)</span></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{p_1}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x1+x_2\)</span></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{p_2}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x1+x_3\)</span></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{D}\)</span></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{D_{máx}}\)</span></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{D'}\)</span></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{r^2}\)</span></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
<td align="center"></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><br />
</p>
<!-- ***Solución*** -->
<!-- a) -->
<!-- \ -->
<!-- | **Gameto/estadístico**| **Frecuencia** | **Población 1** | **Población 2** | **Población mezcla** | -->
<!-- | :------------- | :-------------: | :--------------: | :-------------: | :-------------------: | -->
<!-- | $\bf{A_1B_1}$ | $x_1N$ | $700$ | $30$ | $730$ | -->
<!-- | $\bf{A_1B_2}$ | $x_2N$ | $100$ | $120$ | $220$ | -->
<!-- | $\bf{A_2B_1}$ | $x_3N$ | $150$ | $100$ | $250$ | -->
<!-- | $\bf{A_2B_2}$ | $x_4N$ | $50$ | $750$ | $800$ | -->
<!-- | $\bf{p_1}$ | $x1+x_2$ | $0,80$ | $0,15$ | $0,475$ | -->
<!-- | $\bf{p_2}$ | $x1+x_3$ | $0,85$ | $0,13$ | $0,490$ | -->
<!-- | $\bf{D}$ | | $0,02$ | $0,0105$ | $0,1323$ | -->
<!-- | $\bf{D_{máx}}$ | | $0,1200$ | $0,1105$ | $0,2423$ | -->
<!-- | $\bf{D'}$ | | $0,1667$ | $0,0950$ | $0,5460$ | -->
<!-- | $\bf{r^2}$ | | $0,01961$ | $0,00765$ | $0,28087$ | -->
<!-- \ -->
<!-- b) -->
<!-- Haciendo uso del hecho que $\chi_1^2=r^2N$, los estadísticos calculados son $\chi_1^2=19,61$ ($N=1000$), $\chi_1^2=7,65$ ($N=1000$) y $\chi_1^2=561,74$ ($N=2000$) para las poblaciones 1, 2 y mezcla respectivamente. Como el umbral para $\alpha=0,01$ con 1 grado de libertad es $\chi_1^2=6,635$, para todas las poblaciones el desequilibrio de ligamiento es significativo, aunque en la **Población 2** es por poco (el p-valor correspondiente a $\chi_1^2=7,65$ es igual a $0,005677$). -->
<!-- c) -->
<!-- En la **Población mezcla** el desequilibrio es notorio, producto de combinar sub-poblaciones con frecuencias extremas (y opuestas) para ambos alelos. -->
<hr />
</div>
</div>
</section>
</div>
</div>
</div>
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</div>
</div>
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