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<ul class="summary">
<li><a href="./">Genética II</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#nuestra-filosofía-del-no-tanto"><i class="fa fa-check"></i>Nuestra filosofía del NO (tanto)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#qué-es-y-qué-no-es-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué ES y qué NO ES este libro?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#responsabilidades-y-agradecimientos"><i class="fa fa-check"></i>Responsabilidades y Agradecimientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#íconos-utilizados-en-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>Íconos utilizados en este libro</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.5" data-path="intro.html"><a href="intro.html#conclusión"><i class="fa fa-check"></i><b>1.5</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.6" data-path="intro.html"><a href="intro.html#actividades"><i class="fa fa-check"></i><b>1.6</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#hardy-weinberg-en-especies-dioicas-dos-sexos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> Hardy-Weinberg en especies dioicas (dos sexos)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#heterocigotas-freq-alelica"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> H-W: la frecuencia de heterocigotas en función de la frecuencia alélica</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#la-estimación-de-frecuencias-y-el-equilibrio-o-no"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias y el equilibrio (o no)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.7" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-sistema-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.7</b> El sistema ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.8" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.8</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.9" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.9</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.10" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#geometría-y-genética-los-diagramas-de-de-finetti"><i class="fa fa-check"></i><b>2.10</b> Geometría y Genética: los diagramas de <em>de Finetti</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="2.11" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#estimacion-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.11</b> La estimación de frecuencias en el locus ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.12" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#conclusión-1"><i class="fa fa-check"></i><b>2.12</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.13" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#actividades-1"><i class="fa fa-check"></i><b>2.13</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#la-subdivisión-poblacional-y-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> La subdivisión poblacional y la evolución de las frecuencias alélicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#cadenas-de-markov"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Cadenas de Markov</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Aproximación de difusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.8" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.8</b> El modelo coalescente</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.9" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#conclusión-2"><i class="fa fa-check"></i><b>3.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.10" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#actividades-2"><i class="fa fa-check"></i><b>3.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-concepto-de-fitness"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> El concepto de “<em>fitness</em>”</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> Diferentes formas de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> Equilibrio selección-mutación</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.8" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.8</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.9" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#conclusión-3"><i class="fa fa-check"></i><b>4.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.10" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#actividades-3"><i class="fa fa-check"></i><b>4.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“<em>genetic hitchhiking</em>” o “<em>genetic draft</em>”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.7" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#conclusión-4"><i class="fa fa-check"></i><b>5.7</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.8" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#actividades-4"><i class="fa fa-check"></i><b>5.8</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <span class="math inline">\(F\)</span> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-los-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El coeficiente de endocría y los estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.10" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#conclusión-5"><i class="fa fa-check"></i><b>6.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.11" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#actividades-5"><i class="fa fa-check"></i><b>6.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de poblaciones microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-vs-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de fisión <em>vs</em> el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#seleccionismo-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Seleccionismo <em>vs</em> neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.10" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#conclusión-6"><i class="fa fa-check"></i><b>7.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.11" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#actividades-6"><i class="fa fa-check"></i><b>7.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El modelo genético básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo genético básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#interacción-genotipo-x-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> Interacción Genotipo x Ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.8</b> La varianza en el modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.9" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#conclusión-7"><i class="fa fa-check"></i><b>8.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.10" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#actividades-7"><i class="fa fa-check"></i><b>8.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y semejanza entre parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-1"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco aditivo</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.6" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.6</b> Parentesco genómico</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.7" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estudios-de-ascendencia-ancestría"><i class="fa fa-check"></i><b>9.7</b> Estudios de ascendencia (“ancestría”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.8" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#conclusión-8"><i class="fa fa-check"></i><b>9.8</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#actividades-8"><i class="fa fa-check"></i><b>9.9</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros genéticos: heredabilidad y repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-poblaciones-agronómicaslab.-vs-poblaciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad en poblaciones agronómicas/lab. vs poblaciones naturales</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-y-filogenética"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Heredabilidad y filogenética</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-la-era-genómica"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> Heredabilidad en la era genómica</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#métodos-más-avanzados-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Métodos más avanzados de estimación</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.8" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.8</b> Repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.9" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.9</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.10</b> Evolucionabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.11" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#conclusión-9"><i class="fa fa-check"></i><b>10.11</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.12" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#actividades-9"><i class="fa fa-check"></i><b>10.12</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#medidas-de-la-respuesta"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Medidas de la respuesta</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.9" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.9</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.10" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#conclusión-10"><i class="fa fa-check"></i><b>11.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#actividades-10"><i class="fa fa-check"></i><b>11.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “<em>path analysis</em>”</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-otras-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con otras correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.8" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#conclusión-11"><i class="fa fa-check"></i><b>12.8</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.9" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#actividades-11"><i class="fa fa-check"></i><b>12.9</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.7" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#conclusión-12"><i class="fa fa-check"></i><b>13.7</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.8" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#actividades-12"><i class="fa fa-check"></i><b>13.8</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y heterosis</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.6" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#conclusión-13"><i class="fa fa-check"></i><b>14.6</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.7" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#actividades-13"><i class="fa fa-check"></i><b>14.7</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción genotipo x ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Interacción GxE en dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.5" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.5</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.6" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#conclusión-14"><i class="fa fa-check"></i><b>15.6</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.7" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#actividades-14"><i class="fa fa-check"></i><b>15.7</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice A: Conceptos matemáticos básicos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#fracciones"><i class="fa fa-check"></i>FRACCIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#proporcionalidad"><i class="fa fa-check"></i>PROPORCIONALIDAD</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#cifras-significativas-y-redondeo"><i class="fa fa-check"></i>CIFRAS SIGNIFICATIVAS Y REDONDEO</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#notación-científica"><i class="fa fa-check"></i>NOTACIÓN CIENTÍFICA</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#ecuaciones"><i class="fa fa-check"></i>ECUACIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#funciones"><i class="fa fa-check"></i>FUNCIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#sumatoria-y-productoria"><i class="fa fa-check"></i>SUMATORIA Y PRODUCTORIA</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html"><i class="fa fa-check"></i>CÁLCULO DIFERENCIAL E INTEGRAL</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#límites"><i class="fa fa-check"></i>LÍMITES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#gráfica-de-límites_fx"><i class="fa fa-check"></i>GRÁFICA DE LÍMITES_FX</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#derivadas"><i class="fa fa-check"></i>DERIVADAS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#gráfica-de-ptos-críticos"><i class="fa fa-check"></i>GRÁFICA DE PTOS CRÍTICOS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#integrales"><i class="fa fa-check"></i>INTEGRALES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#ecuaciones-diferenciales"><i class="fa fa-check"></i>ECUACIONES DIFERENCIALES</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice C: Álgebra lineal y geometría analítica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#matrices"><i class="fa fa-check"></i>MATRICES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#norma-producto-escalar-y-producto-vectorial"><i class="fa fa-check"></i>NORMA, PRODUCTO ESCALAR Y PRODUCTO VECTORIAL</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#agregar-imagen-vectores"><i class="fa fa-check"></i>AGREGAR IMAGEN VECTORES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#transformaciones-lineales"><i class="fa fa-check"></i>TRANSFORMACIONES LINEALES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#valores-y-vectores-propios"><i class="fa fa-check"></i>VALORES Y VECTORES PROPIOS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#derivada-de-la-forma-cuadrática"><i class="fa fa-check"></i>DERIVADA DE LA FORMA CUADRÁTICA</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice D: Probabilidad y estadística</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#probabilidad-y-conteo"><i class="fa fa-check"></i>PROBABILIDAD Y CONTEO</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#variables-aleatorias"><i class="fa fa-check"></i>VARIABLES ALEATORIAS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#estimadores"><i class="fa fa-check"></i>ESTIMADORES</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="16" data-path="bibliografia.html"><a href="bibliografia.html"><i class="fa fa-check"></i><b>16</b> Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
<div class="body-inner">
<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</a>
</h1>
</div>
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<div class="page-inner">
<section class="normal" id="section-">
<div id="GxE" class="section level1 hasAnchor" number="15">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 15</span> Normas de reacción e interacción genotipo x ambiente<a href="GxE.html#GxE" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h1>
<p>En capítulos previos hemos desarrollado los principales conceptos de la genética cuantitativa, así como obtenido diferentes resultados cuantitativos a partir del modelo genético básico. Cuando comenzamos a trabajar con dicho modelo, mencionamos la existencia de la interacción entre genotipo y ambiente pero decidimos dejarla fuera de la mayor parte de nuestros desarrollos. El argumento usado es que su importancia es relativamente baja en las condiciones normales asociadas a la producción animal (no así en la vegetal), pero en realidad lo que nos motivó a no considerarla son las complicaciones asociadas a su tratamiento. El presente capítulo vamos a dedicarlo entonces a entender el significado biológico de esta interacción, comprender su significado desde el punto de vista de nuestro modelo genético básico, así como delinear algunas implicancias de esta interacción sobre parámetros genéticos como la varianza aditiva.</p>
<p>Para esto vamos a comenzar por mostrar cuán extendido es el alcance de este efecto y que natural nos resulta su existencia cuando pensamos un poco sobre ello. Vamos a definir conceptos claves como el de <strong>plasticidad fenotípica</strong> o el de <strong>norma de reacción</strong> y entender que nuestro concepto de genotipo como algo incambiado y que no reacciona al ambiente es poco natural. Luego pasaremos a analizar formas posibles de estimar su impacto y para eso recurriremos primero al análisis de una característica en dos ambientes. Eso nos remitirá al concepto de respuesta correlacionada, que vimos en el capítulo <a href="correlacionada.html#correlacionada">Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a> y la utilidad de la correlación genética como forma de detectar interacciones significativas. Por último, pasaremos a vincular las normas de reacción lineales con los conceptos de genética cuantitativa que vimos en el caso del modelo de un <em>locus</em> con dos alelos y veremos el impacto en la varianza aditiva que puede tener el ambiente.<br />
</p>
<div class="boxobjetivos">
<div class="boxobjetivos-header">
<p><strong>OBJETIVOS DEL CAPÍTULO</strong></p>
</div>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Analizar la interacción genotipo-ambiente, con perspectiva desde el modelo genético básico.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Introducir conceptos como la plasticidad fenotípica y la norma de reacción.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Presentar métodos para estimar el impacto de la interacción genotipo-ambiente.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Analizar ejemplos particulares de interacción genotipo-ambiente, para tomar dimensión de la diversidad de situaciones en las que el fenómeno es de relevancia.</p>
</div>
<div id="plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción" class="section level2 hasAnchor" number="15.1">
<h2><span class="header-section-number">15.1</span> Plasticidad fenotípica y normas de reacción<a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Hasta ahora, en lo que hace a la genética cuantitativa, hemos venido trabajando esencialmente con una versión algo simplificada del modelo genético básico. Si bien establecimos desde un principio que el modelo, además de los efectos genéticos y ambientales, podía incorporar los efectos de la interacción entre genotipo y ambiente, hasta ahora logramos evitar razonablemente tener que lidiar con este último factor, que sin duda complica sobremanera muchas de las derivaciones. De hecho, en gran parte de las situaciones que modelamos no parece tan descabellado el ignorar esta interacción. Por ejemplo, cuando el ambiente es relativamente constante o uniforme para todos los individuos, el término de interacción no tendrá significación o importancia práctica. Por ejemplo, si los tambos de una determinada región se encuentran sometidos a las mismas condiciones geográficas, climáticas, etc. y además presentan un manejo muy similar de los animales (algo que parece razonable, ya que los mismos precios de insumos y egresos afectan las decisiones de manejo en forma similar), entonces podemos considerar el “ambiente” como relativamente homogéneo; en estas condiciones, no tiene mucho sentido considerar la interacción entre el genotipo y el ambiente ya que el ambiente es casi el mismo para todos los animales.</p>
<p>Sin embargo, en muchas situaciones los ambientes son claramente contrastantes y ya no es posible evitar la consideración de la interacción entre genotipo y ambiente. Siguiendo con el mismo ejemplo, el uso de la raza <strong>Holando</strong> (Holstein) se encuentra extendido por todo el orbe, debido a su enorme producción. De hecho, el “tipo” de la raza ha ido cambiando a lo largo del siglo XX, principalmente guiado por los criadores de América del Norte hacia animales más grandes y pesados, adaptados a las condiciones productivas de dichos criadores. Mirada como unidad productiva, cuanto más grande la vaca (dentro de la raza Holando) mayor la expectativa promedio de producción, lo que ha llevado a animales de gran porte (vacas de más de 650 Kg). Estos “genotipos” (en un sentido liberal del término) de animales se encuentran perfectamente adaptados a un ambiente controlado y agradable (en general estabulados buena parte del año), con comida <em>ad libitum</em> y un manejo sanitario excelente, lo que permite que una partición de la energía hacia la producción lechera sea favorecida (es decir, seleccionada favorablemente por los productores).</p>
<p>Por otra parte, cuando estos mismos animales deben producir en otros ambientes, por ejemplo en los trópicos, las condiciones ambientales cambian en forma dramática y las mismas características que eran tan deseables antes ahora parecen claramente perjudiciales. Vacas grandes precisan mucho más alimento que vacas pequeñas y difícilmente puedan mantener una condición corporal razonable ya que además estaban seleccionadas para sacrificar su condición a cambio de la producción de leche. Mucho peor, como mencionamos antes, el calor se genera proporcionalmente al volumen del animal, mientras que se disipa en proporción al área, por lo que animales grandes sufrirán en extremo el calor. Más aún, el manejo sanitario tan cuidadoso que recibieron seguramente evitó el desarrollo de resistencia frente a parásitos, en particular los del nuevo ambiente, que seguramente tiene mayor cantidad y diversidad de los mismos, por lo que apenas podrá mantenerse en condición sanitarias aceptables. Frente a esto, animales de la misma raza, de menor tamaño, criados desde hace varias generaciones en las condiciones de los trópicos seguramente se sentirán más “aclimatados” y adaptados al ambiente exigente, por lo que su producción será razonable, así como su condición corporal y su estado sanitario.</p>
<p>Si por alguna extraña razón llevamos animales Holando adaptados al trópico a producir en América del Norte, seguramente su producción se verá algo incrementada, aunque seguramente ni cerca de la producción de las vacas Holando en uso allí ya que es un animal más pequeño. Ahora, cuando comparamos la producción de los dos “genotipos” (el del trópico y el de América del Norte) en los dos ambientes, claramente la diferencia observada en el trópico será mucho menor que la observada en el ambiente favorable. Dicho de otra forma, desde el punto de vista del modelo no nos alcanza con la suma de los efectos genético y los ambientales para describir el comportamiento de un animal, ya que el mismo dependerá de la combinación específica de genotipo y ambiente; esto es lo que llamamos <strong>interacción genotipo-ambiente</strong>.</p>
<p>Obviamente que se trata de una situación ejemplo de muchas otras posibles en diferentes tipos de producciones. En general, es más fácil observar el efecto de la interacción entre genotipo y ambiente en plantas que en animales, ya que las primeras tienen muy poca capacidad de escoger individualmente el ambiente. Una animal puede, en cierta medida, elegir área con sombra en un día de calor, o buscar una aguada cuando siente sed, un refugio cuando siente frío, por lo que intenta “controlar” el ambiente externo de tal forma que se encuentre lo más próximo posible a su zona de confort. En cambio, la planta tendrá mucho menos opciones de ir cambiando el ambiente externo a sus necesidades puntuales; si viene seca tendrá que intentar minimizar los daños, pero lo mismo le ocurrirá en la inundación, sol calcinante o ausencia del mismo, invasión de plagas diversas o lo que sea le depare su existencia. Por lo tanto, en general las plantas se encuentran sometidas a condiciones ambientales externas más extremas que los animales y por lo tanto las diferencias en habilidades en cada uno de estos ambientes serán más marcadas.</p>
<p>Existen dos fenómenos distintos que pueden interferir en la simple adición de los efectos genéticos y ambientales: a) la interacción genotipo-ambiente propiamente dicha y que generalmente notamos <span class="math inline">\(G \times E\)</span> y b) la correlación entre genotipo y ambiente, que notamos como <span class="math inline">\(r_{GE}\)</span>. Como vimos en la sección <a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico">La Varianza en el modelo genético básico</a>, desde el punto de vista de la varianza fenotípica, el modelo se puede escribir como</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:intergxe1">\[
\begin{split}
V_P=\mathbb{V}(G+E+I_{GxE})=V_G+V_E+V_{GxE}+2\mathrm{Cov}_{GE}= \\
V_A+V_D+V_I+V_E+V_{GxE}+2\mathrm{Cov}_{GE}
\end{split}
\tag{15.1}
\]</span></p>
</div>
<p>Además de los componentes “tradicionales” de la varianza, es decir <span class="math inline">\(V_A\)</span>, <span class="math inline">\(V_D\)</span>, <span class="math inline">\(V_I\)</span> y <span class="math inline">\(V_E\)</span>, tenemos dos términos adicionales: <span class="math inline">\(V_{GxE}\)</span> y dos veces <span class="math inline">\(\mathrm{Cov}_{GE}\)</span>. Este último término, <span class="math inline">\(\mathrm{Cov}_{GE}\)</span>, es el que se asocia directamente con la correlación <span class="math inline">\(r_{GE}\)</span> que mencionamos más arriba. Podemos verlo como un término de “inflación” de la varianza fenotípica observada (cuando es positiva), producto de la co-variación en el mismo sentido entre el genotipo y el ambiente. De los cursos de estadística sabemos que <span class="math inline">\(\mathrm{Var(x+y)=Var(x)+Var(y)+2\ Cov(x,y)}\)</span>, por lo que siempre que las dos variables aleatorias covaríen (es decir, sea distinto de cero el valor de la covarianza), en nuestro caso <strong>genotipo</strong> y <strong>ambiente</strong>, la varianza de la suma será diferentes que la suma de las varianzas.</p>
<p>Ejemplos claros de este tipo de efectos es cuando a genotipos más productivos les asignamos ambientes más favorables en forma sistemática, o en el sentido contrario, a los menos productivos les asignamos mejores ambientes. En el primer caso, buscamos explotar al máximo el potencial de cada genotipo, por ejemplo asignando más alimento a las vacas con “mejor genética” (simplemente porque creemos que deben ser más productivas); esto hará que crezca la brecha entre animales y por lo tanto se incremente la varianza fenotípica. Por otro lado, en el segundo caso buscamos una producción más homogénea, por lo que a plantas con peor genética les asignamos más fertilizantes y riego, resultando en mayor homogeneidad y por lo tanto menor varianza fenotípica.</p>
<p>Desde el punto de vista más agronómico, este tipo de covariación o correlación entre genotipo y ambiente puede considerarse como un “ruido” o “contaminación de la información” que muchas veces se puede eliminar haciendo que todos los genotipos se expresen en todos los ambientes. Por ejemplo, cuando comparamos razas de animales (como genotipos diferentes), en general cada raza se encuentra originalmente en determinados ambientes, pero difícilmente todas las razas estén en todos los ambientes de interés. Alcanzaría en principio con tener registros de todas la razas en los ambientes de interés para romper esa asociación específica de genotipos con ambientes.</p>
<p>Por otra parte, el segundo efecto mencionado, la varianza de la interacción entre genotipo y ambiente es de una base mucho más biológica, ya que lo es la interacción misma y generalmente imposible de eliminar. Cuando pensamos en una característica de interés productivo, por ejemplo la producción de leche, tendemos a pensar que los genes que la gobiernan son aquellos que tienen que ver con el funcionamiento de la glándula mamaria, cosa que en principio suena razonable. Por lo tanto, estos genes se expresarán no importa en qué ambiente, mientras que la vaca se encuentre en lactancia. Sin embargo, la vaca es la entidad biológica relevante para la producción de leche, no la ubre; la vaca sometida a estrés térmico tendrá disparados un conjunto de mecanismos para la homeostasis que perturbarán enormemente la capacidad de la ubre de utilizar los recursos del animal.</p>
<p>En gran parte de lo que hemos trabajado en la parte de genética cuantitativa nos hemos mantenido con la idea de que el genotipo y el ambiente no presentan interacción, al menos significativa. Es decir, un genotipo siempre aporta lo mismo al fenotipo de una característica. Sin embargo, como acabamos de ver, esto no siempre es así. De hecho, un genotipo puede reaccionar en forma diferentes a diferentes ambientes o en forma más general, a un gradiente ambiental (una variación continua del ambiente, como puede ser la humedad del suelo, el nivel de luz o de radiación solar, etc.). En general un fenotipo es la respuesta visible a través de una característica particular (producción de algo, largo de otra cosa, color de otra diferente, etc.) de la expresión de un conjunto de proteínas (estructurales, enzimáticas, etc.) todas reguladas por un conjunto de genes, que a su vez reciben información del medio externo a través de un conjunto de receptores y de vías de transmisión de la información. Por lo tanto, no debería sorprendernos para nada que un determinado “genotipo” responda en forma diferente, para la misma característica, a diferentes condiciones ambientales. Precisamente, la <strong>plasticidad fenotípica</strong> es la capacidad de un organismo de producir <strong>fenotipos diferentes</strong> en <strong>respuesta a cambios en el ambiente</strong>.</p>
<div class="recuadro">
<p>Se llama <strong>plasticidad fenotípica</strong> a la capacidad de realizar cambios en el comportamiento, la morfología y la fisiología de un organismo en respuesta a cambios en el ambiente. La plasticidad fenotípica abarca todos los tipos de cambios inducidos por el medio ambiente (por ejemplo, morfológicos, fisiológicos, de comportamiento, fenológicos) y que pueden o no ser permanentes a lo largo de la vida de un individuo.</p>
</div>
<p>Usualmente es más fácil de observar plasticidad fenotípica en las plantas como mecanismo de adaptación a la variabilidad ambiental a las que se ven sometidas. Ejemplos claros incluyen la asignación de más recursos a las raíces en suelos que contienen bajas concentraciones de nutrientes, el tiempo de floración, así como el área y espesor de las hojas. En algunas plantas, por ejemplo del género <em>Convolvulus</em> <span class="citation">González and Gianoli (<a href="#ref-GonzalezGianoli2004">2004</a>)</span>, mientras que las hojas que crecen en ambiente sombreado muestran una gran superficie y son de poco espesor para maximizar la captura de la luz, en ambientes soleados muestran hojas de menor superficie y más gruesas. También el <strong>diente de león</strong> (del género <em>Taraxacum</em>) es bien conocido por mostrar una considerable plasticidad en su forma cuando crece en ambientes soleados frente a los sombreados.</p>
<p>El concepto de <strong>plasticidad fenotípica</strong> se encuentra estrechamente relacionado al concepto de <strong>norma de reacción</strong>, que sería la expresión de este concepto para una característica fenotípica determinada, en un genotipo y en gradiente ambiental particular.</p>
<div class="recuadro">
<p>Se conoce como <strong>norma de reacción</strong> a la función que relaciona la expresión fenotípica media de un genotipo en diferentes ambientes. Para cada característica fenotípica, genotipo y variable ambiental puede existir una <strong>norma de reacción</strong> específica.</p>
</div>
<p>La norma de reacción de un genotipo dado es su rango de respuestas fenotípicas a lo largo de un gradiente ambiental. El concepto fue introducido por Richard Woltereck en 1909 (<span class="citation">Woltereck (<a href="#ref-Woltereck1909">1909</a>)</span>) en un trabajo con <strong>Dafnias</strong> (un género de crustáceos planctónicos del orden <em>Cladocera</em>) y se ilustra en la Figura <a href="GxE.html#fig:normarea">15.1</a>. En un <strong>gradiente ambiental</strong>, marcado por el eje de las abscisas, los dos genotipos <strong>A</strong> y <strong>B</strong> reaccionan de manera opuesta en la expresión fenotípica de una característica. Por ejemplo, la característica fenotípica podría ser el rendimiento y el gradiente ambiental podría ser la humedad del suelo. Mientras que para el <strong>genotipo A</strong> el rendimiento aumenta en forma aproximadamente lineal con la humedad, para el <strong>genotipo B</strong> el rendimiento decrece de la misma forma con la humedad.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:normarea"></span>
<img src="figuras/Trait-scale-linear.png" alt="Ilustración del concepto de norma de reacción. En un gradiente ambiental representado en las abscisas ambos genotipos reacción de forma opuesta (y aproximadamente lineal) ya que la respuesta fenotípica varía en sentido opuesto (Dominio Público, https://en.wikipedia.org/w/index.php?curid=3925138)." width="70%" />
<p class="caption">
Figura 15.1: Ilustración del concepto de <strong>norma de reacción</strong>. En un <strong>gradiente ambiental</strong> representado en las abscisas ambos genotipos reacción de forma opuesta (y aproximadamente lineal) ya que la respuesta fenotípica varía en sentido opuesto (Dominio Público, <a href="https://en.wikipedia.org/w/index.php?curid=3925138" class="uri">https://en.wikipedia.org/w/index.php?curid=3925138</a>).
</p>
</div>
<p>Los conceptos de plasticidad fenotípica y de norma de reacción están estrechamente vinculados al concepto de <strong>canalización</strong>, un término acuñado en 1942 por Conrad Hal Waddington (<span class="citation">Waddington (<a href="#ref-Waddington1942">1942</a>)</span>) con la idea de conceptualizar la robustez que demuestran ciertos procesos y reacciones involucradas en el desarrollo de los organismos y que pese a ser apartadas (ligeramente) de las condiciones normales igual llevan al mismo resultado.</p>
<div class="recuadro">
<p>Se llama <strong>canalización</strong> a una medida de la capacidad de una población <strong>para producir el mismo fenotipo independientemente de la variabilidad de su ambiente o genotipo</strong>. Es una forma de <strong>robustez evolutiva</strong>.</p>
</div>
<p>De alguna manera, la canalización juega un papel antagónico con la plasticidad fenotípica, amortiguando cambios “ambientales” para que el fenotipo continúe en una región óptima. Waddignton prefirió la utilización de este nuevo término para distinguir la robustez biológica (más ligada al concepto actual de resiliencia) del concepto tradicional en ingeniería. El término proviene de una analogía donde se puede pensar el paisaje epigenético del desarrollo como un valle rodeado por elevaciones y en el que las características canalizadas seguirán el curso a través del valle hacia su “destino” (el fenotipo objetivo). El concepto puede ilustrarse como lo muestra la Figura <a href="GxE.html#fig:canaliza">15.2</a>. Mientras que el <strong>genotipo A</strong> muestra cambios importantes en el fenotipo (ordenadas) de acuerdo al gradiente ambiental (en las abscisas), el <strong>genotipo B</strong> muestra una distribución bimodal fenotípica, de acuerdo a la región del gradiente ambiental. En cada una de estas regiones, sin embargo, los cambios fenotípicos son mínimos a pesar del cambio amplio en el ambiente.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:canaliza"></span>
<img src="figuras/Trait-scale-bimodal.png" alt="Norma de reacción para ilustrar el concepto de canalización. Mientras que el genotipo A muestra una amplia respuesta fenotípica al gradiente ambiental, el genotipo B muestra dos regiones disjuntas del gradiente en las que, en ambas, el fenotipo no cambia mayormente pese a los cambios ambientales; es decir, el genotipo B se encuentra canalizado. (Dominio Público, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1223392)." width="80%" />
<p class="caption">
Figura 15.2: Norma de reacción para ilustrar el concepto de canalización. Mientras que el <strong>genotipo A</strong> muestra una amplia respuesta fenotípica al gradiente ambiental, el <strong>genotipo B</strong> muestra dos regiones disjuntas del gradiente en las que, en ambas, el fenotipo no cambia mayormente pese a los cambios ambientales; es decir, el <strong>genotipo B</strong> se encuentra <strong>canalizado</strong>. (Dominio Público, <a href="https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1223392" class="uri">https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1223392</a>).
</p>
</div>
<p>Desde el punto de vista molecular la canalización podría estar actuando como un <strong>capacitor evolutivo</strong>, manteniendo diversos cambios a nivel genómico sin expresión en el fenotipo, hasta que por algún motivo el mismo se descarga (la analogía es con el funcionamiento de un capacitor en los circuitos eléctricos, donde el mismo es capaz de almacenar energía mientras se carga). Un ejemplo de un gen con esta función podría ser la proteína <strong>HSP90</strong> (“Heat Shock Protein 90”, las HSP son un conjunto de proteínas que originalmente se asociaron a la expresión como respuesta al estrés), que cumple una función de “chaperona” (ayudan al plegado de otras proteínas). Se ha demostrado en diversas especies que la mutación de esta proteína está asociada al incremento en la variabilidad observada en diferentes características fenotípicas, que estarían canalizadas por la forma normal de <strong>HSP90</strong>.</p>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Existen <strong>dos fenómenos distintos que pueden interferir en la simple adición de los efectos genéticos y ambientales</strong>: a) la interacción genotipo-ambiente propiamente dicha y que generalmente notamos <span class="math inline">\(G\)</span>x<span class="math inline">\(E\)</span> y b) la correlación entre genotipo y ambiente, que notamos como <span class="math inline">\(r_{GE}\)</span>.</p></li>
<li><p>En términos de varianzas, podemos escribir ahora el modelo genético básico como:
<span class="math inline">\(V_P=V_A+V_D+V_I+V_E+V_{GxE}+2\mathrm{Cov}_{GE}\)</span> dónde el término <span class="math inline">\({Cov}_{GE}\)</span> se asocia directamente con la correlación <span class="math inline">\(r_{GE}\)</span>. Podemos verlo como un término de “inflación” de la varianza fenotípica observada (cuando es positiva), producto de la co-variación en el mismo sentido entre el genotipo y el ambiente.</p></li>
<li><p>Llamaremos <strong>plasticidad fenotípica</strong> a la capacidad de realizar cambios en el comportamiento, la morfología y la fisiología de un organismo en respuesta a cambios en el ambiente. La plasticidad fenotípica abarca todos los tipos de cambios inducidos por el medio ambiente y que pueden o no ser permanentes a lo largo de la vida de un individuo.</p></li>
<li><p>Se conoce como <strong>norma de reacción</strong> a la función que relaciona la expresión fenotípica media de un genotipo en diferentes ambientes. Para cada característica fenotípica, genotipo y variable ambiental puede existir una norma de reacción específica.</p></li>
<li><p>Llamaremos <strong>canalización</strong> a una medida de la capacidad de una población para producir el mismo fenotipo independientemente de la variabilidad de su ambiente o genotipo. Es una forma de robustez evolutiva. Desde el punto de vista molecular la <strong>canalización podría estar actuando como un capacitor evolutivo</strong>, manteniendo diversos cambios a nivel genómico sin expresión en el fenotipo, hasta que por algún motivo el mismo se descarga y el cambio es apreciable.</p></li>
</ul>
</div>
</div>
<div id="interacción-gxe-en-dos-ambientes" class="section level2 hasAnchor" number="15.2">
<h2><span class="header-section-number">15.2</span> Interacción GxE en dos ambientes<a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Cuando en lugar de considerar un gradiente ambiental, es decir una variación continua del ambiente, consideramos una serie discreta de ambientes contrastantes, la situación puede simplificarse bastante, particularmente en el caso de dos ambientes. En muchos casos, si bien existe un gradiente ambiental subyacente, nos interesa contrastar dos ambientes en particular, por ejemplo, la expresión de una característica en clima templado versus su expresión en los trópicos. Más específico aún, podemos analizar el uso de una raza cebuina en nuestro país, comparando los resultados de varias razas británicas y de la raza cebuina en nuestro país y en la región de origen de la raza cebuina. Otro ejemplo podría ser analizar la producción de diferentes variedades de maíz en el “Medio Oeste Estadounidense” y en nuestro país.</p>
<p>Un rango de comportamientos posibles de estos experimentos puede apreciarse en la Figura <a href="GxE.html#fig:figura15p1">15.3</a>, donde la expresión fenotípica de tres “genotipos” diferentes, identificados por colores diferentes, se muestran en dos ambientes diferentes, uno <strong>pobre</strong> y el otro <strong>favorable</strong>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura15p1"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura15p1-1.png" alt="Representación esquemática de la interacción genotipo ambiente. Tres genotipos expresan una característica fenotípica cuantitativa (ordenadas) en dos ambientes diferentes (abscisas), un ambiente pobre y uno favorable. (a) Existe un desplazamiento de la característica entre los dos ambientes que es constante para todos los genotipos (alcanza con sumar la diferencia entre ambientes), por lo que no existe interacción entre genotipo y ambiente. (b) La interacción entre genotipo y ambiente se debe a un cambio de escala. (c) La interacción genotipo-ambiente está asociada a un cambio en el ordenamiento de los genotipos (y a un desplazamiento constante de los ambientes). (d) La interacción genotipo-ambiente está asociada a un re-ordenamiento y a un cambio de escala." width="70%" />
<p class="caption">
Figura 15.3: Representación esquemática de la interacción genotipo ambiente. Tres genotipos expresan una característica fenotípica cuantitativa (ordenadas) en dos ambientes diferentes (abscisas), un ambiente <strong>pobre</strong> y uno <strong>favorable</strong>. (a) Existe un desplazamiento de la característica entre los dos ambientes que es constante para todos los genotipos (alcanza con sumar la diferencia entre ambientes), por lo que no existe interacción entre genotipo y ambiente. (b) La interacción entre genotipo y ambiente se debe a un cambio de escala. (c) La interacción genotipo-ambiente está asociada a un cambio en el ordenamiento de los genotipos (y a un desplazamiento constante de los ambientes). (d) La interacción genotipo-ambiente está asociada a un re-ordenamiento y a un cambio de escala.
</p>
</div>
<p>En la situación representada en (a), los fenotipos correspondientes a los tres genotipos se desplazan la misma cantidad en el ambiente favorable respecto al ambiente pobre, por lo que genotipo y ambiente son aditivos entre ellos (su suma es el fenotipo) y por lo tanto no existe interacción entre genotipo y ambiente. En la situación mostrada en (b), se mantiene el ordenamiento relativo entre los genotipos (el rojo superior al verde y este superior al azul) en los dos ambientes, pero las distancias entre ellos no son idénticas en los dos ambientes, sino que resultan de multiplicar la distancia original for un factor. Por lo tanto, en este caso estamos tratando con un cambio de escala entre los dos ambientes. Por otra parte, la situación representada en (c) implica un cambio en el ordenamiento de los genotipos (las líneas se cruzan), aunque no hay un cambio de escala ya que la varianza fenotípica es igual en ambos ambientes. Por último, la situación representada en (d) implica tanto un re-ordenamiento de los genotipos como un cambio de escala ya que existe mayor variabilidad fenotípica en el ambiente favorable.</p>
<p>Una simplificación notable en el tratamiento de la interacción entre genotipo y ambiente proviene de la idea de <span class="citation">Douglas S. Falconer (<a href="#ref-Falconer1952">1952</a>)</span> de considerar la expresión de la característica en dos ambientes como si se tratase de dos características diferentes y que presentan, por lo tanto, una correlación genética (aditiva). La idea nos remite directamente al “path analysis” de Sewall Wright y a la sección <a href="correlacionada.html#la-relación-entre-las-correlaciones-fenotípica-genética-y-ambiental">La relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental</a>. La idea se ilustra en la Figura <a href="GxE.html#fig:gxeFalconer">15.4</a>, donde la misma característica se presenta en dos tratamientos diferentes, <span class="math inline">\(T1\)</span> y <span class="math inline">\(T2\)</span>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:gxeFalconer"></span>
<img src="figuras/GxE2caract.png" alt="Diagrama para el estudio de la interacción genotipo-ambiente en dos ambientes, considerando la misma como una correlación genética entre dos características diferentes. En este diagrama \(T_1\) y \(T_2\) son los dos tratamientos diferentes, que pueden ser considerados como “macroambientes”., mientras que \(E_1\) y \(E_2\) son ambientes con una correlación entre ellos establecida en el modelo." width="70%" />
<p class="caption">
Figura 15.4: Diagrama para el estudio de la interacción genotipo-ambiente en dos ambientes, considerando la misma como una correlación genética entre dos características diferentes. En este diagrama <span class="math inline">\(T_1\)</span> y <span class="math inline">\(T_2\)</span> son los dos tratamientos diferentes, que pueden ser considerados como “macroambientes”., mientras que <span class="math inline">\(E_1\)</span> y <span class="math inline">\(E_2\)</span> son ambientes con una correlación entre ellos establecida en el modelo.
</p>
</div>
<p>Podemos pensar en estos tratamientos como dos condiciones nutricionales diferentes, o de exposición diferente a desafíos sanitarios, o lo que se nos ocurra como los dos ambientes contrastantes donde queremos explorar el tema de interacción genotipo ambiente.</p>
<p>Si observamos la figura, hay tres fuentes de variación que afectan a cada uno de los dos fenotipos: los dos genotipos, <span class="math inline">\(G_1\)</span> y <span class="math inline">\(G_2\)</span>; las diferencias ambientales dentro de cada tratamiento, <span class="math inline">\(T_1\)</span> y <span class="math inline">\(T_2\)</span>; y las diferencias ambientales no asociadas a los tratamientos, <span class="math inline">\(E_1\)</span> y <span class="math inline">\(E_2\)</span>. Los dos fenotipos, que en realidad es la <strong>misma característica medida en dos ambientes diferentes</strong>, están <strong>correlacionados por una vía genética</strong> y, posiblemente, por una vía ambiental. Por otra parte, los dos genotipos, <span class="math inline">\(G_1\)</span> y <span class="math inline">\(G_2\)</span>, están conectados por una correlación, <span class="math inline">\(r_G\)</span>.</p>
<p>Como vimos en el capítulo <a href="correlacionada.html#correlacionada">Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a>, esta correlación genética, junto con los coeficientes de paso, <span class="math inline">\(h_1\)</span> y <span class="math inline">\(h_2\)</span> (las raíces cuadradas de las dos heredabilidades), que relacionan el genotipo con el fenotipo son todo lo que se necesita para la solución del problema de determinar el coeficiente de correlación genética, ya que de acuerdo a la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor8">(12.32)</a>, si las intensidades de selección son las mismas en las dos características, entonces</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
\mathrm{\frac{RC_2}{R_2}=\frac{h_1}{h_2}\ r_{A_{12}}}
\end{split}
\]</span></p>
<p>y un estimador razonable del valor absoluto del coeficiente de correlación genética era el dado por la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor9">(12.33)</a></p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor9">\[
\begin{split}
\mathrm{r^2_{A_{12}}=\frac{RC_1}{R_1}\frac{RC_2}{R_2}}\ \therefore\ \mathrm{\|r_{A_{12}}\|=\sqrt{\frac{RC_1}{R_1}\frac{RC_2}{R_2}}}
\end{split}
\tag{12.33}
\]</span></p>
<p>Al tratarse como dos características diferentes, podemos considerar que los ambientes actúan de diferente forma en cada una y lo mismo la genética. Si desde el punto de vista genético el ordenamiento es exactamente igual en los dos ambientes y las distancias proporcionales, entonces <strong>la correlación genética debería ser igual a uno</strong>. Por el contrario, si de alguna manera el orden de los fenotipos se altera o aún las distancias entre ellos dejan de ser proporcionales, entonces la correlación será inferior a uno.</p>
<p>Una de las dificultades mayores con esta idea es la de determinar el fenotipo en dos tratamientos diferentes al mismo tiempo o al menos en tiempos suficientemente similares como que no sean importantes los factores de confusión. Por ejemplo, es imposible por este método determinar la existencia de interacción genotipo-ambiente en peso a los 18 meses para animales criados en confinamiento vs criados a campo, ya que un animal no puede estar en los dos estados (tratamientos) al mismo tiempo (excepto para el <strong>gato de Schrödinger</strong>, pero en este caso es bastante difícil medir los fenotipos). Para otras características, que de alguna manera se repiten en el animal, por ejemplo las lactancias, podemos ensayar los animales en las dos condiciones, pero resulta un factor importante de confusión la historia previa del animal antes de cada lactancia y además existe el factor de confusión que es el número de lactancia (cuando nos referimos a producción del animal).</p>
<p>Una alternativa razonable es la experimentación con <strong>grupos de individuos</strong> con algún tipo de vinculación de parentesco entre ellos, como la unidad básica, en lugar del individuo. Es decir, podemos dividir a la mitad cada grupo (familia) y dejar una mitad en un tratamiento y la otra mitad en el otro tratamiento. Por comodidad, a veces vamos a llamar macroambiente al tratamiento, ya que se trata de un “ambiente” que afecta a todo un grupo de individuos (el que está sometido a ese tratamiento, que obviamente no es genético). En lo que sigue, en esta y en la próxima sección, vamos a seguir muy estrechamente el tratamiento del tema que le dan <span class="citation">Michael Lynch and Walsh (<a href="#ref-LynchWalsh1998">1998</a>)</span>, por lo que nuevamente apelaremos a su notación.</p>
<p>Supongamos un experimento en el que pretendemos evaluar la interacción genotipo-ambiente entre dos macroambientes. Para eso, vamos a dividir todos los <strong>grupos genotípicos</strong> de interés (que pueden estar representados, por ejemplo, por familias) en dos, una mitad expresando la característica en un macroambiente, la otra mitad en el otro. En el presente contexto, podemos describir el fenotipo de un individuo que participa en nuestro experimento como</p>
<p><span class="math display" id="eq:interGxE1">\[
\begin{split}
z_{ijk}=\mu+G_j+I_{ij}+E_{g,i}+E_{s,ijk}
\end{split}
\tag{15.2}
\]</span></p>
<p>donde <span class="math inline">\(\mu\)</span> es la media general, promediada sobre todos los genotipos en todos los ambientes, <span class="math inline">\(G_j\)</span> es el efecto del <span class="math inline">\(j\)</span>esimo grupo genotípico, promediado sobre todos los ambientes, <span class="math inline">\(E_{g,i}\)</span> es el efecto promedio del <span class="math inline">\(i\)</span>esimo ambiente sobre todos los genotipos, <span class="math inline">\(I = {ij}\)</span> es el efecto de interacción entre el genotipo <span class="math inline">\(j\)</span> y el ambiente <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(E_{s,ijk}\)</span> son los efectos ambientales particulares (error) de la réplica <span class="math inline">\(k\)</span> del genotipo <span class="math inline">\(j\)</span> en el ambiente <span class="math inline">\(i\)</span>. La notación de la letra <span class="math inline">\(g\)</span> en <span class="math inline">\(E_{g,i}\)</span> se refiere a que se trata de un efecto ambiental general (macroambiente, tratamiento <span class="math inline">\(T\)</span> en <span class="citation">Douglas S. Falconer (<a href="#ref-Falconer1952">1952</a>)</span>), mientras que la letra <span class="math inline">\(s\)</span> en <span class="math inline">\(E_{s,ijk}\)</span> se refiere al ambiente específico (<span class="math inline">\(E\)</span> en <span class="citation">Douglas S. Falconer (<a href="#ref-Falconer1952">1952</a>)</span>).</p>
<p>De acuerdo con este modelo, el efecto del macroambiente <span class="math inline">\(i\)</span> podemos escribirlo como el desvío de la media de los todos los grupos en dicho macroambiente respecto a la media general, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:interGxE2">\[
\begin{split}
E_{g,i}=\mu_i-\mu
\end{split}
\tag{15.3}
\]</span></p>
<p>Del mismo modo, de acuerdo a la definición dada previamente sobre el modelo, el efecto particular de un grupo genético estará dada por el desvío de la media de ese grupo en los dos macroambientes respecto a la media general, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:interGxE3">\[
\begin{split}
G_j=\mu_j-\mu
\end{split}
\tag{15.4}
\]</span></p>
<p>Por otra parte, el desvío correspondiente a la interacción entre el genotipo <span class="math inline">\(j\)</span>
y el ambiente <span class="math inline">\(i\)</span> es igual a la media de la combinación de dichos genotipo en ese ambiente, respecto a la media general, a la media del genotipo y a la media del ambiente, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:interGxE3">\[
\begin{split}
I_{ij}=\mu_{ij}-\mu-E_{g,i}-G_j=\mu_{ij}-\mu-[\mu_i-\mu]-[\mu_j-\mu]=\\
=\mu_{ij}+\mu-\mu_i-\mu_j
\end{split}
\tag{15.4}
\]</span></p>
<p>Cuando no existe interacción entre genotipo y ambiente <span class="math inline">\(I_{ij}=0\)</span>, por lo que</p>
<p><span class="math display">\[I_{ij}=\mu_{ij}+\mu-\mu_i-\mu_j=0 \Leftrightarrow \mu_{ij}=-\mu+\mu_i+\mu_j \Leftrightarrow\]</span>
<span class="math display">\[\mu_{ij}=-\mu+\mu_i+\mu_j+\mu-\mu=\mu+(\mu_i-\mu)+(\mu_j-\mu) \Leftrightarrow\]</span></p>
<p><span class="math display" id="eq:interGxE4">\[
\begin{split}
\mu_{ij}=\mu+G_j+E_{g,i}
\end{split}
\tag{15.5}
\]</span></p>
<p>o lo que es lo mismo, la media del genotipo <span class="math inline">\(j\)</span> en el ambiente <span class="math inline">\(i\)</span> será igual a la suma de la media general, el efecto general del genotipo <span class="math inline">\(j\)</span> y el efecto general del ambiente <span class="math inline">\(i\)</span>. Desde el punto de vista gráfico esto significa que, con dos macroambientes, las líneas que unen a los genotipos en los dos ambientes serán paralelas.</p>
<div id="ejemplo-15.1" class="section level4 unnumbered hasAnchor">
<h4>Ejemplo 15.1<a href="GxE.html#ejemplo-15.1" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h4>
<p>En un experimento se determinó que la producción de dos variedades determinadas de maíz en (kg/ha) son funciones lineales de la cantidad de agua disponible en el suelo en un momento específico del crecimiento, al menos en un rango muy estrecho, entre <span class="math inline">\(18\%-22\%\)</span>. Las funciones que describen las producciones de las dos variedades (<strong>A</strong> y <strong>B</strong>) en función de la humedad del suelo en el momento estudiado son:</p>
<ul>
<li><p><strong>A</strong>: <span class="math inline">\(P_A=[7800+h\% \times 250] \text{ kg}\)</span></p></li>
<li><p><strong>B</strong>: <span class="math inline">\(P_B=[5300+h\% \times 375] \text{ kg}\)</span></p></li>
</ul>
<p>Graficar la producción de los dos cultivos en el gradiente de humedad establecido. ¿Existe interacción genotipo-ambiente? Determinar el punto en que ambas producciones son iguales. ¿Qué variedad nos conviene más si suponemos un ambiente relativamente seco en esa etapa del cultivo?</p>
<p><br />
</p>
<p>Se trata de dos funciones lineales, por lo que alcanza con determinar un par de puntos para cada función y luego unirlos. Por ejemplo, en forma completamente arbitraria podemos elegir los puntos de <span class="math inline">\(19\%\)</span> y <span class="math inline">\(21\%\)</span>, lo que nos deja con los siguiente pares de puntos para <strong>A</strong> y <strong>B</strong>:</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\text{Variedad}\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\text{Humedad}\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\text{Rendimiento (kg/ha)}\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{A}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(19\%\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\([7800+19 \times 250] \text{ kg}=12.550 \text{ kg}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{A}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(21\%\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\([7800+21 \times 250] \text{ kg}=13.050 \text{ kg}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{B}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(19\%\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\([5300+19 \times 375] \text{ kg}=12.425 \text{ kg}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{B}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(21\%\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\([5300+21 \times 375] \text{ kg}=13.175 \text{ kg}\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>La gráfica resultante se puede apreciar en la Figura <a href="GxE.html#fig:figura15p100">15.5</a>. Claramente, las dos rectas no son paralelas, para lo que alcanzaba observar que los dos coeficientes de regresión son diferentes (<span class="math inline">\(b_A=250\)</span>, <span class="math inline">\(b_B=375\)</span>, ambas en <span class="math inline">\(\text{ kg}\)</span>/%), por lo que se observa interacción genotipo-ambiente en el rango considerado. Pero además, las rectas se cruzan, por lo que a ambos lados del punto de corte el ordenamiento por rendimiento cambia: mientras que a la izquierda del punto de corte la variedad <strong>A</strong> es más productiva, a la derecha del mismo la variedad <strong>B</strong> es la de mayor rendimiento.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura15p100"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura15p100-1.png" alt="Rendimiento en función de la humedad del suelo para dos variedades de maíz, la variedad A en rojo y la variedad B en azul. Se aprecia claramente que las dos líneas no son paralelas (lo que alcanza para determinar la existencia de interacción genotipo-ambiente), peroa además las mismas se cortan en el intervalo considerado, lo que indica un cambio de “ranking” en el mismo." width="60%" />
<p class="caption">
Figura 15.5: Rendimiento en función de la humedad del suelo para dos variedades de maíz, la variedad <strong>A</strong> en rojo y la variedad <strong>B</strong> en azul. Se aprecia claramente que las dos líneas no son paralelas (lo que alcanza para determinar la existencia de interacción genotipo-ambiente), peroa además las mismas se cortan en el intervalo considerado, lo que indica un cambio de “ranking” en el mismo.
</p>
</div>
<p>El punto de corte es fácil de calcular: alcanza igualar ambas rectas y determinar a que porcentaje de humedad corresponde la solución, es decir</p>
<p><span class="math display">\[P_A=[7800+h\% \times 250] \text{ kg}=[5300+h\% \times 375] \text{ kg}=P_B \Leftrightarrow\]</span>
<span class="math display">\[(7800-5300)=h\% (375-250) \Leftrightarrow h\% = \frac{7800-5300}{375-250}=\frac{2500}{125}=20\]</span></p>
<p>Para verificar alcanza con sustituir <span class="math inline">\(h\%=20\%\)</span> en las ecauciones de rendimiento, lo que nos deja con</p>
<p><span class="math display">\[P_A=[7800+h\% \times 250] \text{ kg}=12.800 \text{ kg}\]</span>
<span class="math display">\[P_B=[5300+h\% \times 375] \text{ kg}=12.800 \text{ kg}\]</span></p>
<p>La variedad más conveniente en un ambiente relativamente seco parece ser la variedad <strong>A</strong>, ya que es la que muestra mayor rendimiento por debajo de <span class="math inline">\(20\%\)</span> de humedad en el suelo.</p>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Si bien existe un gradiente ambiental subyacente, usualmente nos interesa contrastar dos (o más) ambientes en particular, considerándolos como una serie discreta.</p></li>
<li><p>Una simplificación plausible en el tratamiento de la interacción entre genotipo y ambiente proviene de la idea de considerar la expresión de la característica en dos ambientes como si se tratase de dos características diferentes y que presentan, por lo tanto, una correlación genética (aditiva).</p></li>
<li><p>Un estimador razonable del valor absoluto del coeficiente de correlación genética será:
<span class="math inline">\(\mathrm{\|r_{A_{12}}\|=\sqrt{\frac{RC_1}{R_1}\frac{RC_2}{R_2}}}\)</span>. Al <strong>tratarse como dos características diferentes</strong>, se puede considerar que los ambientes actúan de diferente forma en cada una y lo mismo la genética. <strong>Si desde el punto de vista genético el ordenamiento es exactamente igual en los dos ambientes y las distancias proporcionales, entonces la correlación genética debería ser igual a uno</strong>.</p></li>
<li><p>En ocasiones donde el uso de <strong>un solo individuo</strong> podría dar lugar a errores en el resultado, parece razonable la experimentación con <strong>grupos de individuos con algún tipo de vinculación de parentesco entre ellos como la unidad básica</strong>, en lugar del individuo.</p></li>
<li><p>Si pretendiéramos evaluar la interacción genotipo-ambiente entre dos macroambientes y para ello dividiéramos todos los grupos genotípicos de interés, podríamos describir el fenotipo de un individuo que participa en nuestro experimento como:
<span class="math inline">\(z_{ijk}=\mu+G_j+I_{ij}+E_{g,i}+E_{s,ijk}\)</span></p></li>
<li><p>De acuerdo con ese modelo, el efecto del macroambiente <span class="math inline">\(i\)</span> podemos escribirlo como el desvío de la media de los todos los grupos en dicho macroambiente respecto a la media general, es decir:
<span class="math inline">\(E_{g,i}=\mu_i-\mu\)</span> y consecuentemente, el efecto particular de un grupo genético estará dada por el desvío de la media de ese grupo en los dos macroambientes respecto a la media general tal que: <span class="math inline">\(G_j=\mu_j-\mu\)</span>.</p></li>
<li><p>Además, el desvío correspondiente a la interacción entre el genotipo <span class="math inline">\(j\)</span> y el ambiente <span class="math inline">\(i\)</span> es igual a la media de la combinación de dichos genotipo en ese ambiente, respecto a la media general, a la media del genotipo y a la media del ambiente, es decir: <span class="math inline">\(I_{ij}=\mu_{ij}+\mu-\mu_i-\mu_j\)</span></p></li>
</ul>
</div>
</div>
</div>
<div id="correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes" class="section level2 hasAnchor" number="15.3">
<h2><span class="header-section-number">15.3</span> Correlación genética a través de dos ambientes<a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Para simplificar la notación y teniendo en cuenta que en el “error” pueden participar alguna otra fuente genética cuando el fenotipo es de un grupo de individuos, vamos a usar la notación <span class="math inline">\(e_{ijk}\)</span> en lugar de <span class="math inline">\(E_{s,ijk}\)</span>. Con esto en mente, los fenotipos de dos individuos <span class="math inline">\(k\)</span> y <span class="math inline">\(l\)</span>, ambos pertenecientes al mismo grupo genotípico <span class="math inline">\(j\)</span>, para la característica de interés en los dos ambientes, <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> podemos escribirlos como</p>
<p><span class="math display" id="eq:intergecor1">\[
\begin{split}
z_{1jk}=\mu+G_j+I_{1j}+E_1+e_{1jk}\\
z_{2jl}=\mu+G_j+I_{2j}+E_2+e_{2jl}\\
\end{split}
\tag{15.6}
\]</span></p>
<p>Sin embargo, teniendo en cuenta de que se trata de solamente dos ambientes los que estamos comparando y como <span class="math inline">\(E_1=\mu_1-\mu\)</span> y <span class="math inline">\(E_2=\mu_2-\mu\)</span>, al mismo tiempo que <span class="math inline">\(\mu=\frac{\mu_1+\mu_2}{2}\)</span>, entonces</p>
<p><span class="math display" id="eq:intergecor2">\[
\begin{split}
\mu_1=E_1+\mu \\
\mu_2=E_2+\mu \\
\\
\mu=\frac{E_1+\mu+E_2+\mu}{2} \Leftrightarrow \mu=\mu+\frac{E_1+E_2}{2} \Leftrightarrow \\ 0=\frac{E_1+E_2}{2} \Leftrightarrow \frac{E_1}{2}=-\frac{E_2}{2} \Leftrightarrow E_1=-E_2
\end{split}
\tag{15.7}
\]</span></p>
<p>por lo que vamos a reducir un parámetros en las ecuaciones del modelo <a href="GxE.html#eq:intergecor1">(15.6)</a> ya que <span class="math inline">\(E=E_1=-E_2\ \therefore\ E_2=-E\)</span>. Por otra parte, <span class="math inline">\(I_{1j}=\mu_{1j}-\mu-G_j-E\)</span> y <span class="math inline">\(I_{2j}=\mu_{2j}-\mu-G_j+E\)</span>, además de que <span class="math inline">\(G_j=\frac{(\mu_{1j}+\mu_{2j})}{2}-\mu\)</span>. Usando este último resultado, tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:intergecor4">\[
\begin{split}
G_j=\frac{(\mu_{1j}+\mu_{2j})}{2} - \mu \Leftrightarrow 2\ (G_j+\mu)=\mu_{1j}+\mu_{2j} \Leftrightarrow \\
\mu_{1j}=2G_j+2\mu-\mu_{2j}
\end{split}
\tag{15.8}
\]</span></p>
<p>y sustituyendo en <span class="math inline">\(I_{1j}=\mu_{1j}-\mu-G_j-E\)</span> nos queda</p>
<p><span class="math display" id="eq:intergecor5">\[
\begin{split}
I_{1j}=2G_j+2\mu-\mu_{2j}-\mu-G_j-E=G_j+\mu-\mu_{2j}-E=\\
=-[\mu_{2j}-\mu-G_j+E]=-I_{2j}
\end{split}
\tag{15.9}
\]</span></p>
<p>por lo que <span class="math inline">\(I_{1j}=-I_{2j}=I_j\)</span>. Utilizando los resultados de las ecuaciones <a href="GxE.html#eq:intergecor2">(15.7)</a> y <a href="GxE.html#eq:intergecor5">(15.9)</a> y sustituyendo en la ecuación <a href="GxE.html#eq:intergecor1">(15.6)</a> nos queda una versión más simplificada del modelo</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:intergecor6">\[
\begin{split}
z_{1jk}=\mu+G_j+I_j+E+e_{1jk}\\
z_{2jl}=\mu+G_j-I_j-E+e_{2jl}\\
\end{split}
\tag{15.10}
\]</span></p>
</div>
<p>Las propiedades esenciales de este modelo lineal pueden resumirse de la siguiente manera:</p>
<div class="recuadro">
<ol style="list-style-type: decimal">
<li><p>La <strong>media total</strong> del modelo, es decir de <strong>todos los genotipos a través de todos los ambientes</strong> es igual a <span class="math inline">\(\mu\)</span></p></li>
<li><p>Los <strong>efectos genéticos de los grupos</strong> de individuos (familias) <strong>se asumen aleatorios</strong>, con esperanza de cero y varianza <span class="math inline">\(\sigma^2_G\)</span></p></li>
<li><p>De la misma manera, <strong>para un ambiente dado los efectos de interacción son variables aleatorias</strong> con esperanza de cero y varianza <span class="math inline">\(\sigma^2_I\)</span></p></li>
<li><p><strong>Dentro de los grupos genéticos</strong> el <strong>efecto medio de interacción</strong> está restringido a que debe ser <strong>cero</strong></p></li>
<li><p>Puede existir <strong>correlación entre los valores genotípicos y los efectos de interacción</strong>, en cuyo caso la covarianza es de <span class="math inline">\(\sigma_{G,I}\)</span></p></li>
<li><p><strong>El valor promedio de los dos ambientes es cero</strong></p></li>
<li><p>Las <strong>desviaciones residuales</strong> dentro de los ambiente tienen <strong>esperanza de cero y varianza</strong> <span class="math inline">\(\sigma^2_e\)</span> para todos los grupos genéticos.</p></li>
</ol>
</div>
<p>Dentro de cada ambiente, los efectos genotípicos son los directos del grupo genotípico y los de interacción, que como vimos antes estaban restringidos entre sí, por lo que <span class="math inline">\(G_{1j}=G_j+I_j\)</span> y <span class="math inline">\(G_{2j}=G_j-I_j\)</span>.</p>
<p>Las <strong>varianzas genéticas de los grupos</strong> (familias) en los dos ambientes serán por lo tanto</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:intergecor7">\[
\begin{split}
\sigma^2_G(1)=\sigma^2(G_j+I_j)=\sigma^2_G+\sigma^2_I+2 \sigma_{G,I}\\
\sigma^2_G(2)=\sigma^2(G_j-I_j)=\sigma^2_G+\sigma^2_I-2 \sigma_{G,I}
\end{split}
\tag{15.11}
\]</span></p>
</div>
<p>mientras que para la <strong>covarianza genética de los grupos</strong> entre los dos ambientes tenemos</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:intergecor7p1">\[
\begin{split}
\sigma_G(1,2)=\sigma[(G_j+I_j),(G_j-I_j)]=\sigma(G_j,G_j)+\sigma(G_j,I_j)-\sigma(G_j,I_j)+\sigma(I_j,-I_j)=\\
\sigma(G_j,G_j)-\sigma(I_j,I_j)=\sigma^2_G-\sigma^2_I
\end{split}
\tag{15.12}
\]</span></p>
</div>
<p>Por otra parte, como vimos en la sección <a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes">Semejanza entre parientes</a> del capítulo <a href="parentesco.html#parentesco">Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>, la varianza entre familias es igual a la covarianza fenotípica entre individuos de la misma familia. Por lo tanto, la contribución <strong>genética aditiva</strong> a la <strong>varianza genética en los ambientes</strong> 1 y 2, es decir a <span class="math inline">\(\sigma^2_G(1)\)</span> y <span class="math inline">\(\sigma^2_G(2)\)</span> será igual a <span class="math inline">\(2\Theta\sigma^2_A(1)=a_{XY}\sigma^2_A(1)\)</span> y <span class="math inline">\(2\Theta\sigma^2_A(2)=a_{XY}\sigma^2_A(2)\)</span>, mientras que el aporte de la covarianza genética aditiva a la covarianza genética aditiva <span class="math inline">\(\sigma_G(1,2)\)</span> será <span class="math inline">\(2\Theta\sigma_A(1,2)=a_{XY}\sigma_A(1,2)\)</span>. <span class="math inline">\(\Theta\)</span> es el coeficiente de coancestría entre los miembros del grupo familiar, idéntico a lo que en la sección <a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd">El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a> manejamos como <span class="math inline">\(f_{XY}\)</span>, mientras que <span class="math inline">\(a_{XY}\)</span> es el parentesco aditivo (que en ese contexto notamos con <span class="math inline">\(r_{XY}\)</span>); recordar que <span class="math inline">\(\Theta=\frac{1}{2}a_{XY}\)</span> o lo que es lo mismo <span class="math inline">\(f_{XY}=\frac{1}{2}r_{XY}\)</span>.</p>
<p>A partir de las varianzas y covarianza genético-aditiva, ignorando los efectos genéticos no-aditivos, podemos definir el <strong>coeficiente de correlación genética (aditiva) entre ambientes</strong> como</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:intergecor8">\[
\begin{split}
\rho_x=\frac{\sigma_A(1,2)}{\sigma_A(1)\sigma_A(2)}=\frac{2\Theta\ \sigma_A(1,2)}{\sqrt{2\Theta\ \sigma^2_A(1)\ 2\Theta\ \sigma^2_A(2)}}=\frac{\sigma_A(1,2)}{\sigma_A(1)\ \sigma_A(2)}=\frac{\sigma_G(1,2)}{\sigma_G(1)\ \sigma_G(2)}
\end{split}
\tag{15.13}
\]</span></p>
</div>
<p>La importancia de la ecuación <a href="GxE.html#eq:intergecor8">(15.13)</a> radica en que a partir de estimaciones de las varianzas (<span class="math inline">\(\sigma^2_G(1)\)</span> y <span class="math inline">\(\sigma^2_G(2)\)</span> ) y covarianzas (<span class="math inline">\(\sigma_G(1,2)\)</span> ) de <strong>familias</strong> podemos estimar la correlación genética de la característica entre ambientes diferentes.</p>
<p>En las ecuaciones anteriores trabajamos con las <strong>varianzas y covarianzas de las medias familiares de grupos genotípicos</strong> (<strong>familias</strong>), que tienen componentes de varianza genotípica y de interacción. Ahora, operando con las ecuaciones <a href="GxE.html#eq:intergecor7">(15.11)</a> y <a href="GxE.html#eq:intergecor7p1">(15.12)</a> tenemos que podemos obtener la varianza genética como</p>
<p><span class="math display">\[\frac{1}{2}[\frac{\sigma^2_G(1)+\sigma^2_G(2)}{2}+\sigma_G(1,2)]=\]</span>
<span class="math display">\[\frac{1}{2}[\frac{\sigma^2_G+\sigma^2_I+2 \sigma_{G,I}+\sigma^2_G+\sigma^2_I-2 \sigma_{G,I}}{2}+\sigma^2_G-\sigma^2_I]=\]</span>
<span class="math display">\[\frac{1}{2}[\frac{2\sigma^2_G+2\sigma^2_I}{2}+\sigma^2_G-\sigma^2_I]=\sigma^2_G\ \therefore\ \]</span>
<span class="math display" id="eq:intergecor10">\[
\begin{split}
\sigma^2_G=\frac{1}{2}[\frac{\sigma^2_G(1)+\sigma^2_G(2)}{2}+\sigma_G(1,2)]
\end{split}
\tag{15.14}
\]</span></p>
<p>mientras que la varianza de la interacción la podemos obtener de la siguiente forma</p>
<p><span class="math display">\[\frac{1}{2}[\frac{\sigma^2_G(1)+\sigma^2_G(2)}{2}-\sigma_G(1,2)]=\]</span>
<span class="math display">\[=\frac{1}{2}[\frac{\sigma^2_G+\sigma^2_I+2 \sigma_{G,I}+\sigma^2_G+\sigma^2_I-2 \sigma_{G,I}}{2}-\sigma^2_G+\sigma^2_I]=\]</span>
<span class="math display">\[=\frac{1}{2}[\frac{2\sigma^2_G+2\sigma^2_I}{2}-\sigma^2_G+\sigma^2_I]=\sigma^2_I\ \therefore\ \]</span>
<span class="math display" id="eq:intergecor11">\[
\begin{split}
\sigma^2_I=\frac{1}{2}[\frac{\sigma^2_G(1)+\sigma^2_G(2)}{2}-\sigma_G(1,2)]
\end{split}
\tag{15.15}
\]</span></p>
<p>De la misma manera, la covarianza entre los efectos genéticos y de interacción se puede obtener a partir de</p>
<p><span class="math display">\[\frac{\sigma^2_G(1)-\sigma^2_G(2)}{4}=\frac{\sigma^2_G+\sigma^2_I+2 \sigma_{G,I}-\sigma^2_G-\sigma^2_I+2 \sigma_{G,I}}{4}=\frac{4 \sigma_{G,I}}{4}= \sigma_{G,I}\ \therefore\ \]</span>
<span class="math display" id="eq:intergecor12">\[
\begin{split}
\sigma_{G,I}=\frac{\sigma^2_G(1)-\sigma^2_G(2)}{4}
\end{split}
\tag{15.16}
\]</span></p>
<p>como <span class="math inline">\((\sigma^2_G+\sigma^2_I)^2=\sigma^4_G+\sigma^4_I+2 \sigma^2_G \sigma^2_I\)</span> y <span class="math inline">\((\sigma^2_G+\sigma^2_I+2\sigma_{G,I})(\sigma^2_G+\sigma^2_I-2\sigma_{G,I})=\sigma^4_G+\sigma^4_I+2 \sigma^2_G \sigma^2_I-4\sigma^2_{G,I}\)</span>, el producto de <span class="math inline">\((\sigma^2_G+\sigma^2_I+2\sigma_{G,I})(\sigma^2_G+\sigma^2_I-2\sigma_{G,I})\)</span> puede escribirse como <span class="math inline">\((\sigma^2_G+\sigma^2_I)^2-4\sigma^2_{G,I}\)</span> y entonces</p>
<p><span class="math display" id="eq:intergecor13">\[
\begin{split}
\rho_x=\frac{\sigma^2_G-\sigma^2_I}{\sqrt{(\sigma^2_G+\sigma^2_I)^2-4\sigma^2_{G,I}}}
\end{split}
\tag{15.17}
\]</span></p>
<p>El análisis de la ecuación <a href="GxE.html#eq:intergecor13">(15.17)</a> nos permite entender mejor el comportamiento de la característica de interés en dos ambientes, a la luz de la posible interación genotipo-ambiente. En primer lugar, solo como corroboración, en caso de que la interacción genotipo-ambiente sea nula, entonces <span class="math inline">\(\sigma^2_I=\sigma_{G,I}=0\)</span> y por lo tanto</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
\rho_x=\frac{\sigma^2_G-0}{\sqrt{(\sigma^2_G+0)^2-4 \times 0}}=\frac{\sigma^2_G}{\sqrt{\sigma^4}}=\frac{\sigma^2_G}{\sigma^2_G}=1
\end{split}
\]</span></p>
<p>o lo que es lo mismo, la <strong>correlación genética entre ambientes es igual a uno</strong>, es decir, <strong>se trata de la misma característica</strong> (pese a haberla considerado como dos características diferentes para el análisis).</p>
<p>Por otra parte, si existe una correlación negativa perfecta entre los rankings de los grupos genéticos (familias) a través de los ambientes, entonces la varianza genética de los grupos es cero, es decir <span class="math inline">\(\sigma^2_G=0\)</span> y por lo tanto <span class="math inline">\(\sigma_{G,I}=0\)</span> (ya que es la covarianza de una variable aleatoria con una constante). Colocando esos valores en la ecuación <a href="GxE.html#eq:intergecor13">(15.17)</a>, tenemos que en ese caso, la <strong>correlación genética entre ambientes</strong> es</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
\rho_x=\frac{0-\sigma^2_I}{\sqrt{(0+\sigma^2_I)^2-4 \times 0}}=-\frac{\sigma^2_I}{\sigma^2_I}=-1
\end{split}
\]</span></p>
<p>Finalmente, cuando <strong>las varianzas entre familias en los dos ambientes son iguales</strong>, de acuerdo a la ecuación <a href="GxE.html#eq:intergecor7">(15.11)</a>, <span class="math inline">\(\sigma^2_G+\sigma^2_I+2 \sigma_{G,I}=\sigma^2_G+\sigma^2_I-2 \sigma_{G,I} \Leftrightarrow \sigma_{G,I}=0\)</span>. Por lo tanto, de acuerdo con la ecuación <a href="GxE.html#eq:intergecor13">(15.17)</a>, sustituyendo ese valor tenemos</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
\rho_x=\frac{\sigma^2_G-\sigma^2_I}{\sqrt{(\sigma^2_G+\sigma^2_I)^2-4 \times 0}}=\frac{\sigma^2_G-\sigma^2_I}{\sqrt{(\sigma^2_G+\sigma^2_I)^2}}=\frac{\sigma^2_G-\sigma^2_I}{\sigma^2_G+\sigma^2_I}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Claramente, de acuerdo con esta última ecuación, si las varianzas entre familias en los dos ambientes son iguales, entonces (como las varianzas deben ser positivas) la presencia de interacción disminuye el valor de la correlación genética por debajo de 1.</p>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Podemos describir los fenotipos de dos individuos <span class="math inline">\(k\)</span> y <span class="math inline">\(l\)</span>, ambos pertenecientes al mismo grupo genotípico <span class="math inline">\(j\)</span>, para la característica de interés en los dos ambientes, <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> como:
<span class="math inline">\(z_{1jk}=\mu+G_j+I_j+E+e_{1jk}\\z_{2jl}=\mu+G_j-I_j-E+e_{2jl}\)</span></p></li>
<li><p>Las propiedades esenciales de este modelo lineal pueden resumirse en: 1) la <strong>media total</strong> del modelo, es decir de <strong>todos los genotipos a través de todos los ambientes</strong> es igual a <span class="math inline">\(\mu\)</span>, 2) los <strong>efectos genéticos de los grupos</strong> de individuos (familias) <strong>se asumen aleatorios</strong>, con esperanza de cero y varianza <span class="math inline">\(\sigma^2_G\)</span>, 3) de la misma manera, <strong>para un ambiente dado los efectos de interacción son variables aleatorias</strong> con esperanza de cero y varianza <span class="math inline">\(\sigma^2_I\)</span>, 4) <strong>dentro de los grupos genéticos</strong> el <strong>efecto medio de interacción</strong> está restringido a que debe ser <strong>cero</strong>, 5) puede existir <strong>correlación entre los valores genotípicos y los efectos de interacción</strong>, en cuyo caso la covarianza es de <span class="math inline">\(\sigma_{G,I}\)</span>, 6) <strong>el valor promedio de los dos ambientes es cero</strong>, 7) las <strong>desviaciones residuales</strong> dentro de los ambiente tienen <strong>esperanza de cero y varianza</strong> <span class="math inline">\(\sigma^2_e\)</span> para todos los grupos genéticos.</p></li>
<li><p>Las <strong>varianzas genéticas de los grupos</strong> (familias) en los dos ambientes serán <span class="math inline">\(\sigma^2_G(1)=\sigma^2(G_j+I_j)=\sigma^2_G+\sigma^2_I+2 \sigma_{G,I}\\\sigma^2_G(2)=\sigma^2(G_j-I_j)=\sigma^2_G+\sigma^2_I-2 \sigma_{G,I}\)</span></p></li>
<li><p>La <strong>covarianza genética de los grupos</strong> entre los dos ambientes será:
<span class="math inline">\(\sigma_G(1,2)=\sigma^2_G-\sigma^2_I\)</span></p></li>
<li><p>A su vez, el <strong>coeficiente de correlación genética (aditiva) entre ambientes</strong> quedó definido como: <span class="math inline">\(\rho_x=\frac{\sigma_G(1,2)}{\sigma_G(1)\ \sigma_G(2)}\)</span>.</p></li>
<li><p>Entonces, a partir de estimaciones de las varianzas (<span class="math inline">\(\sigma^2_G(1)\)</span> y <span class="math inline">\(\sigma^2_G(2)\)</span> ) y covarianzas (<span class="math inline">\(\sigma_G(1,2)\)</span> ) de <strong>familias</strong> podemos <strong>estimar la correlación genética de la característica entre ambientes diferentes</strong>.</p></li>
<li><p>En caso de que la <strong>interacción genotipo-ambiente sea nula</strong>, entonces <span class="math inline">\(\sigma^2_I=\sigma_{G,I}=0\)</span> y por lo tanto la <strong>correlación genética entre ambientes es igual a uno</strong>, es decir, <strong>se trata de la misma característica</strong> (pese a haberla considerado como dos características diferentes para el análisis). Análogamente, si existe una correlación negativa perfecta entre los rankings de los grupos genéticos (familias) a través de los ambientes, entonces la varianza genética de los grupos es cero, es decir <span class="math inline">\(\sigma^2_G=0\)</span> y por lo tanto <span class="math inline">\(\sigma_{G,I}=0\)</span> (ya que es la covarianza de una variable aleatoria con una constante). Por lo que en ese caso, la <strong>correlación genética entre ambientes</strong> es -1.</p></li>
</ul>
</div>
<div id="procedimientos-de-estimación" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Procedimientos de estimación<a href="GxE.html#procedimientos-de-estimación" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>A partir de los resultados obtenidos en la sección anterior resulta claro que la determinación de la existencia de interacción entre genotipo y ambiente a partir del método de la correlación consiste en estimar su valor y determinar si el mismo es <strong>significativamente menor a uno</strong>. Es decir, un valor de <span class="math inline">\(\rho_x=1\)</span> es indicación de que lo que consideramos como dos características desde el punto de vista genético es en realidad la misma y que por lo tanto no existe interacción GxE. El problema es que aún siendo la correlación igual a uno, el valor estimado es una variable aleatoria, con su propia distribución y que posiblemente casi siempre nos dé un valor estimado menor a uno, aún siendo uno su valor verdadero. Por lo tanto, tenemos dos problemas diferentes, uno de estimación y el otro de significación estadística.</p>
<p>Para obtener un estimado <span class="math inline">\(r_x\)</span> de <span class="math inline">\(\rho_x\)</span>, el procedimiento más sencillo consiste en separar la familias en dos y ensayar cada mitad en uno de los ambientes. Eso nos proporcionará estimados de las varianzas entre familias en los dos ambientes (<span class="math inline">\(\sigma^2_G(1)\)</span> y <span class="math inline">\(\sigma^2_G(2)\)</span>), así como un estimado de la covarianza de familia entre ambientes (<span class="math inline">\(\sigma_G(1,2)\)</span>). A partir de esto, alcanza con sustituir los valores observados por los valores esperados en la ecuación <a href="GxE.html#eq:intergecor8">(15.13)</a>, es decir</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
\rho_x=\frac{\sigma_G(1,2)}{\sigma_G^2(1)\ \sigma_G^2(2)}
\end{split}
\]</span></p>
<p>El procedimientos más sencillo para obtener estimados de <span class="math inline">\(\sigma^2_G(1)\)</span> y <span class="math inline">\(\sigma^2_G(2)\)</span> es a través de un análisis de varianza, como el que hemos visto en capítulos precedentes, mientras que para la estimación de la covarianza en procedimiento más sencillo parece ser el cálculo de la covarianza observada entre medias familiares en los dos ambientes. Una advertencia importante aquí es la de evitar el uso de estructuras familiares en las que se compartan otros factores, por ejemplo los efectos maternales ya que estos contaminarán las estimaciones.</p>
<p>Como la estimación de las varianzas y covarianzas son obtenidas indirectamente, las correlación obtenida por este método no se trata de una correlación producto-momento (la correlación clásica, o de Pearson) y por lo tanto las estimaciones pueden escaparse del intervalo natural (<span class="math inline">\(\pm 1\)</span>). Como <span class="citation">Michael Lynch and Walsh (<a href="#ref-LynchWalsh1998">1998</a>)</span> sugieren, una forma sencilla de obtener una correlación producto-momento es a través de la regresión de las medias familiares en los dos ambientes, por ejemplo <span class="math inline">\(\bar z_{1j}\)</span> en <span class="math inline">\(\bar z_{2j}\)</span>.</p>
<p>Otra alternativa usada en la de obtener <span class="math inline">\(r_x\)</span> directamente a partir de la correlación de las medias familiares <span class="math inline">\(r(\bar z_{1j},\bar z_{2j})\)</span> como un estimador de la correlación genética entre ambientes. Sin embargo, como estos autores remarcan, la correlación estimada de esta forma se encuentra sesgada hacia abajo, ya que en el denominador de la misma aparecen los efectos del error de medición y del ambiente inflando las correspondientes varianzas. Esto lleva a una tendencia a declarar la existencia de interacción genotipo-ambiente ya que puede sugerir valores significativamente menores a uno, aún cuando la correlación genética sea de uno.</p>
<p>Cuando existen datos disponibles para más de dos ambientes una alternativa es el uso de un análisis de varianza de dos vías, siendo los dos factores los genotipos (familias) y los ambientes. Esto nos introduce en un tema de modelos con efectos aleatorios y una mezcla de efectos aleatorios y fijos, cuya interpretación es algo diferente entre ellos. Si consideramos que los genotipos son una muestra aleatoria de una distribución de genotipos posibles (por ejemplo, de “familias”), entonces los efectos macroambientales pueden ser considerados de dos maneras diferentes, como aleatorios o como fijos. En el primer caso se trataría de que los ambientes también son una muestra representativa de los ambientes posibles, como cuando elegimos al azar diferentes tambos, o regiones (macroambientes) para ensayar los genotipos, o cuando elegimos al azar parcelas donde probar variedades de maíz. En este caso, tenemos un modelo aleatorio, ya que tanto los genotipos como los macroambientes son ambos aleatorios. En el segundo caso, si consideramos una serie particular de ambientes de interés, por ejemplo diferentes países o regiones donde evaluar los genotipos, que son las únicas de interés, entonces vamos a tratar con modelos mixtos, ya que los genotipos serán aleatorios, mientras que los macroambientes serán considerados efectos fijos. Para entender las diferencias entre ambos tipos de modelos se recomienda la lectura del capítulo 22 de <span class="citation">Michael Lynch and Walsh (<a href="#ref-LynchWalsh1998">1998</a>)</span>, en especial la sección “TWO-WAY ANALYSIS OF VARIANCE”.</p>
<p>El uso de modelos mixtos para el estudio de la interacción genotipo ambiente a partir de datos existentes en las evaluaciones genéticas nacionales e internacionales ha sido extenso. Ejemplos locales y regionales incluyen los estudios realizados por <span class="citation">H. Naya, Urioste, and Franco (<a href="#ref-Naya2002">2002</a>)</span> en vacas lecheras a partir de la definición de “clusters ambientales” obtenidos de los propios datos de la evaluación; el trabajo de <span class="citation">Espasandin et al. (<a href="#ref-Espasandinetal2013">2013</a>)</span>, comparando las poblaciones Angus de Uruguay y Brasil o el trabajo de <span class="citation">Zwald et al. (<a href="#ref-Zwaldetal2003">2003</a>)</span>, investigando los factores que afectan el resultado de vacas <strong>Holstein</strong> en 17 países que participaban de la evaluación <strong>MACE</strong> realizada por <strong>INTERBULL</strong>.</p>
</div>
</div>
<div id="genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe" class="section level2 hasAnchor" number="15.4">
<h2><span class="header-section-number">15.4</span> Genética cuantitativa de la interacción GxE<a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>En todo el tratamiento que dimos previamente a la genética cuantitativa asumimos que genotipo era sinónimo de la acción de los genes sobre el fenotipo de los individuos y que podíamos aislar ese concepto del concepto de ambiente. Sin embargo, como lo muestra <span class="citation">Jong (<a href="#ref-deJong1990">1990</a>)</span>, en el trabajo original de <span class="citation">Woltereck (<a href="#ref-Woltereck1909">1909</a>)</span> donde aparece por primera vez el concepto de norma de reacción, el concepto del mismo Woltereck era de que ‘Der “Genotypus” (die genotyp. Grundlage) eines Quantitativmerkmals ist die vererbte Reaktionsnorm’ (‘El “genotipo” (la base genotípica) de un rasgo cuantitativo es la norma de reacción heredada’), a tal punto que el encabezado de la sección luce “Genotypus = Reaktionsnorm”. Es decir, en la concepción original de Woltereck aparece que no podemos separar genotipo de ambiente ya que para él, el concepto de genotipo es precisamente la forma específica de reaccionar a los ambientes que tienen los individuos con base genética.</p>
<p>En este capítulo hemos ido avanzando en la comprensión de la importancia que tiene la interacción entre el genotipo y el ambiente, pero apenas nos hemos asomado en el impacto que tiene la misma en los principales resultados que hemos derivado para la genética cuantitativa. De acuerdo con <span class="citation">Michael Lynch and Walsh (<a href="#ref-LynchWalsh1998">1998</a>)</span>, lamentablemente pocos avances se han hecho en la materia, aunque el trabajo de <span class="citation">Jong (<a href="#ref-deJong1990">1990</a>)</span> sugiere un camino simple e interesante, por lo que vamos a delinear sus principios aquí como forma de conectar el contenido de este capítulo con los capítulos previos.</p>
<p>Supongamos que tenemos una característica fenotípica que se encuentra gobernada por un gen con dos alelos, con frecuencias <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span> como usualmente. La única diferencia en nuestro planteo actual respecto a lo que vimos antes en el capítulo <a href="modelogenbas.html#modelogenbas">El modelo genético básico</a> es que ahora el <a href="modelogenbas.html#efecto-medio">Efecto medio</a> de los alelos ya no es independiente del ambiente sino que es una función lineal del mismo.
Por lo tanto, con esta diferencia, los efectos medios de los alelos serán ahora del tipo</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:gcgxe1">\[
\begin{split}
\alpha_1=a_1+c_1 E\\
\alpha_2=a_2+c_2 E\\
\end{split}
\tag{15.18}
\]</span></p>
</div>
<p>con <span class="math inline">\(a_1\)</span> y <span class="math inline">\(a_2\)</span> los interceptos y <span class="math inline">\(c_1\)</span> y <span class="math inline">\(c_2\)</span> las pendientes de la regresión del valor medio del alelo en el gradiente ambiental.</p>
<p>Como la respuesta genotípica será ahora la norma de reacción, entonces, para una combinación específica de alelos <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(j\)</span>, la misma será</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:gcgxe2">\[
\begin{split}
R_{ij}=\alpha_i+\alpha_j=(a_i+c_i E)+(a_j+c_j E)\ \therefore\ \\
R_{ij}=(a_i+a_j)+(c_i+c_j) E
\end{split}
\tag{15.19}
\]</span></p>
</div>
<p>En características determinadas por varios genes de acción aditiva entre ellos, la norma de reacción será igual a la suma de los <span class="math inline">\(R_{ij}\)</span> de todos los <em>loci</em> involucrados, cada uno con sus frecuencias alélicas y funciones lineales de <span class="math inline">\(E\)</span>.</p>
<p>En el capítulo <a href="modelogenbas.html#modelogenbas">El Modelo Genético Básico</a> vimos que el efecto de sustitución era igual a <span class="math inline">\(\alpha=\alpha_1-\alpha_2\)</span> y que de acuerdo a la ecuación <a href="modelogenbas.html#eq:vara1">(8.44)</a> la varianza aditiva era igual a <span class="math inline">\(\sigma^2_A=2pq\alpha^2\)</span>. Por lo tanto, el efecto de sustitución será <span class="math inline">\(\alpha=(a_1+c_1 E)-(a_2+c_2E)=(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E\)</span> y la varianza aditiva será</p>
<p><span class="math display" id="eq:gcgxe3">\[
\begin{split}
\sigma^2_A=2pq[(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E]^2
\end{split}
\tag{15.20}
\]</span></p>
<p>La expansión de la ecuación anterior nos lleva a</p>
<p><span class="math display" id="eq:gcgxe4">\[
\begin{split}
\sigma^2_A=2pq[(a_1-a_2)^2+2E(a_1-a_2)(c_1-c_2)+(c_1-c_2)^2E^2]=\\
=2pq(a_1-a_2)^2+2pq[2E(a_1-a_2)(c_1-c_2)]+2pq(c_1-c_2)^2E^2
\end{split}
\tag{15.21}
\]</span></p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:normarealin"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/normarealin-1.png" alt="Normas de reacción lineales para el efecto medio de un alelo. El punto \(E^{\star}\) representa el valor del macroambiente donde se produce intersección de las dos funciones lineales (es decir, los efectos medios son iguales y el efecto de sustitución igual a cero)." width="60%" />
<p class="caption">
Figura 15.6: Normas de reacción lineales para el efecto medio de un alelo. El punto <span class="math inline">\(E^{\star}\)</span> representa el valor del macroambiente donde se produce intersección de las dos funciones lineales (es decir, los efectos medios son iguales y el efecto de sustitución igual a cero).
</p>
</div>
<p>Considerando un punto determinado del macroambiente <span class="math inline">\(E\)</span>, es decir, considerado como una constante y reconociendo cada uno de los términos de la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe4">(15.21)</a> como una varianza o covarianza, podemos expresar la varianza aditiva bajo la norma de reacción como</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:gcgxe5">\[
\begin{split}
\sigma^2_A=\sigma^2_a+2E\sigma_{a,c}+E^2\sigma^2_c
\end{split}
\tag{15.22}
\]</span></p>
</div>
<p>es decir, la suma de las varianzas y covarianza de interceptos y pendientes que forman la norma de reacción.</p>
<p>Por lo tanto, de acuerdo a la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe5">(15.22)</a>, la varianza aditiva de la característica no será más un valor solamente dependiente de <span class="math inline">\(\alpha\)</span> y de las frecuencias, sino que ahora será una función del macroambiente. De hecho, mirando la función <span class="math inline">\(\sigma^2_A(E)\)</span> apreciamos que se trata de una función parabólica. Como además las varianzas deben ser positivas, el coeficiente del término cuadrático (<span class="math inline">\(\sigma^2_c\)</span>) en la función es positivo y por lo tanto se trata de una parábola cóncava (con los brazos extendidos hacia arriba). El mínimo de la función estará dado además por el valor en que la derivada se hace cero, que es</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
\frac{d\sigma^2_A(E)}{dE}=\frac{d[\sigma^2_a+2E\sigma_{a,c}+E^2\sigma^2_c]}{dE}=2\sigma_{a,c}+2\sigma^2_cE\ \therefore\ \\
2\sigma_{a,c}+2\sigma^2_cE=0 \Leftrightarrow E=-\frac{\sigma_{a,c}}{\sigma^2_c}=-\frac{(a_1-a_2)(c_1-c_2)}{(c_1-c_2)^2} \\
E = -\frac{(a_1-a_2)}{(c_1-c_2)}
\end{split}
\]</span></p>
<p>En la Figura <a href="GxE.html#fig:supervarArnl">15.7</a> se representa la superficie correspondiente a la varianza aditiva, tal cual aparece en la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe3">(15.20)</a>. La misma es función de la frecuencia de uno de los dos alelos, <span class="math inline">\(p\)</span> (ya que <span class="math inline">\(q=1-p\)</span>) y del macroambiente <span class="math inline">\(E\)</span> ya que en este caso las normas de reacción de los genotipos son lineales y no paralelas. Como es de esperar, la varianza tiene forma parabólica convexa con respecto a <span class="math inline">\(p\)</span> y con máximo en <span class="math inline">\(p=q=\frac{1}{2}\)</span>, mientras que también tiene forma parabólica, pero cónica con respecto al ambiente y con mínimo en <span class="math inline">\(E^{\star}\)</span>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:supervarArnl"></span>
<img src="figuras/varArnl.jpg" alt="Superficie de la varianza aditiva para normas de reacción lineales en función de la frecuencia \(p\) de uno de los dos alelos y del valor del macroambiente (arbitrario, representado entre cero y uno)." width="70%" />
<p class="caption">
Figura 15.7: Superficie de la varianza aditiva para normas de reacción lineales en función de la frecuencia <span class="math inline">\(p\)</span> de uno de los dos alelos y del valor del macroambiente (arbitrario, representado entre cero y uno).
</p>
</div>
<p>Una forma complementaria de entender las consecuencias de esta dependencia de la varianza aditiva en el valor del macroambiente es considerar que como <span class="math inline">\(\alpha_1\)</span> y <span class="math inline">\(\alpha_2\)</span> son funciones lineales de <span class="math inline">\(E\)</span>, existen dos posibilidades para las rectas que estas ecuaciones describen: a) son parelelas, o b) se cortan. Si son paralelas, entonces las pendientes <span class="math inline">\(c_1\)</span> y <span class="math inline">\(c_2\)</span> son iguales, por lo que <span class="math inline">\(c_1-c_2=0\)</span> y la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe3">(15.20)</a> se transforma en</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
\sigma^2_A=2pq[(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E]^2=2pq(a_1-a_2)^2
\end{split}
\]</span></p>
<p>y no hay dependencia de la varianza aditiva en el ambiente, es decir no se observa un efecto de interacción genotipo ambiente. Este resultado también podría obtenerse de la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe5">(15.22)</a>, ya que si <span class="math inline">\(c_1=c_2\)</span> entonces <span class="math inline">\(\sigma^2_c=\sigma_{a,c}=0\)</span> (ya que <span class="math inline">\(c\)</span> es constante).</p>
<p>En el caso de que <span class="math inline">\(\alpha_1\)</span> y <span class="math inline">\(\alpha_2\)</span> no sean paralelas, entonces las mismas deben cortarse en algún punto. Si igualamos ambas funciones tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:gcgxe6">\[
\begin{split}
\alpha_1=\alpha_2 \Leftrightarrow a_1+c_1E=a_2+c_2E \Leftrightarrow E(c_1-c_2)=(a_2-a_1)\ \therefore\ \\
E^{\star}=\frac{(a_1-a_2)}{(c_2-c_1)}
\end{split}
\tag{15.23}
\]</span></p>
<p>donde <span class="math inline">\(E^{\star}\)</span> es el ambiente correspondiente al punto de corte de las funciones de efecto medio. Si sustituimos dicho valor en la función de la varianza aditiva dada por la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe3">(15.20)</a> tenemos que</p>
<p><span class="math display">\[\sigma^2_A=2pq[(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E]^2=2pq[(a_1-a_2)+(c_1-c_2)\frac{(a_1-a_2)}{(c_2-c_1)}]^2=\]</span>
<span class="math display">\[2pq[(a_1-a_2)-(a_1-a_2)]^2=2pq [0]^2\ \therefore\ \]</span>
<span class="math display" id="eq:gcgxe7">\[
\begin{split}
\sigma^2_A=0
\end{split}
\tag{15.24}
\]</span></p>
<p>Por lo tanto, si tenemos que las normas de reacción son lineales y existe un efecto de interacción, entonce encontramos un valor ambiental en el que la varianza aditiva de la característica es igual a cero, por lo que no responderá a la selección (la heredabilidad de la característica es igual a cero). Como para cada <em>locus</em> los interceptos y pendientes son específicos, también lo serán los puntos de corte y por lo tanto para características poligénicas resulta difícil que en algún punto la varianza aditiva sea cero. Sin embargo, la posibilidad es firme de que exista uno o más puntos del macroambiente en que la varianza aditiva se vea reducida sustancialmente.</p>
<p>Un punto final al que este análisis nos permite arribar fácilmente es al del estudio de la correlación genética de la característica expresada en dos ambientes, <span class="math inline">\(E_j\)</span> y <span class="math inline">\(E_k\)</span>. En este caso, de forma análoga a lo derivado para la varianza aditiva en la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe3">(15.20)</a>, la covarianza genética estará dada por</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:gcgxe8">\[
\begin{split}
\sigma_{A_{j},A_{k}}=2pq[(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E_j][(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E_k]
\end{split}
\tag{15.25}
\]</span></p>
</div>
<p>De acuerdo con esta última ecuación, si cualquiera de los dos ambientes es igual al punto de corte de los efectos medios, es decir <span class="math inline">\(E_j=E^{\star}\)</span> o <span class="math inline">\(E_k=E^{\star}\)</span>, entonces la covarianza genética de la característica será igual a cero y lo mismo para la correlación genética. Por otra parte, si <span class="math inline">\(E_j\)</span> y <span class="math inline">\(E_k\)</span> se encuentran ambos del mimso lado respecto a <span class="math inline">\(E^{\star}\)</span> (a la izquierda o a la derecha de dicho punto), entonces el producto <span class="math inline">\([(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E_j][(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E_k]\)</span> será positivo y la correlación genética será también positiva. Sin embargo, si los dos puntos se encuentran en lados diferentes respecto a <span class="math inline">\(E^{\star}\)</span>, entonces el producto será negativo y también lo será la correlación genética. Si bien se trata de un modelo teórico elemental, el mismo permite explicar correlaciones genéticas negativas de la misma característica cuando la misma se expresa en dos ambientes diferentes y es un insumo importante para construir modelos más complejos.</p>
<div id="ejemplo-15.2" class="section level4 unnumbered hasAnchor">
<h4>Ejemplo 15.2<a href="GxE.html#ejemplo-15.2" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h4>
<p>Una determinada característica fenotípica se encuentra determinada por un <em>locus</em> con dos alelos. Para esta característica existe interacción entre genotipo y ambiente ya que los efectos medios de los dos alelos son <span class="math inline">\(\alpha_1=6-E\)</span> y <span class="math inline">\(\alpha_2=4+2E\)</span>, siendo <span class="math inline">\(E\)</span> la variable (continua) ambiental que determina el valor de los alelos.</p>
<p>Graficar los efectos medios de los genes en función del ambiente (entre <span class="math inline">\(E=0\)</span> y <span class="math inline">\(E=1\)</span>) y calcular el punto en que son iguales. Determinar la varianza aditiva de la característica como función del ambiente <span class="math inline">\(E\)</span> y graficarla entre los valores de <span class="math inline">\(E=0\)</span> y <span class="math inline">\(E=1\)</span> para una frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> <span class="math inline">\(p=0,25\)</span> y para <span class="math inline">\(p=0,50\)</span>.</p>
<p><br />
</p>
<p>La Figura <a href="GxE.html#fig:figura15p200">15.8</a> representa los efectos medios de ambos alelos como función del ambiente <span class="math inline">\(E\)</span>, entre los valores de <span class="math inline">\(E=0\)</span> y <span class="math inline">\(E=1\)</span>. De acuerdo a la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe6">(15.23)</a>, el punto de corte se va a encontrar en</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
E^{\star}=\frac{(a_1-a_2)}{(c_2-c_1)}=\frac{6-4}{2-(-1)}=\frac{2}{3}=0,666
\end{split}
\]</span></p>
<p>lo que aparece marcado en la figura.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:figura15p200"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/figura15p200-1.png" alt="Efectos medios de los dos alelos \(\alpha_1=6-E\) y \(\alpha_2=4+2E\), como función del ambiente \(E\). El punto de corte aparece marcado por \(E^{\star}\)." width="60%" />
<p class="caption">
Figura 15.8: Efectos medios de los dos alelos <span class="math inline">\(\alpha_1=6-E\)</span> y <span class="math inline">\(\alpha_2=4+2E\)</span>, como función del ambiente <span class="math inline">\(E\)</span>. El punto de corte aparece marcado por <span class="math inline">\(E^{\star}\)</span>.
</p>
</div>
<p>La varianza aditiva es una función del ambiente. De acuerdo a la ecuación <a href="GxE.html#eq:gcgxe3">(15.20)</a> la misma es igual a</p>